Glandele suprarenale - schema glandei suprarenale

Glandele suprarenale

Glandele suprarenale (glandula suprarenalia) sunt formate din doua formatiuni endocrine distincte ca origine si functie: corticala sau corticosuprarenala, de origine mezodermica, provenita din epiteliul celomic, si medulara sau medulosuprarenala, de origine neuroectodermica, dezvoltata din celule migrate de la nivelul crestelor neurale.

Exista doua glande suprarenale: una stanga si alta dreapta, delimitate de o capsula fina, formata din fibre de colagen si elastice in stratul superficial, in timp ce in stratul profund sunt prezente fibre de reticulina si numeroase celule mezenchimale, care formeaza blastemul de rezerva, alimentand regenerarea parenchimului cortical. La rumegatoarele de talie mare, capsula mai contine fibre musculare netede si celule pigmentare.

Stroma glandei este formata din septe conjunctivo-vasculare, care se desprind din capsula si separa cordoanele corticale si medulare, ajungand pana in centrul organului. Contine fibroblaste, histiocite si multae fibre de reticulina ce formeaza retele foarte fine in jurul celulelor glandulare. Stroma se hipertrofiaza la animalele castrate. La limita cu medulara, stroma apare mai bogata si mai densa la animalele in varsta.

Parenchimul glandelor suprarenale este reprezentat prin cordoane de endocrinocite, cu dispunere diferita in corticala fata de medulara.

1. Corticosuprarenala

Corticosuprarenala (cortex) ocupa 80 - 90% din volumul total al glandelor suprarenale, fiind subdivizata in  trei subzone distincte: - zona glomerulata, zona fasciculata si zona reticulata. Aceasta sistematizare este determinata de arhitectonica vasculara, de o anumita dispunere a cordoanelor de endocrinocite si de diferente morfofiziologice. Limita dintre zone este putin distincta (fig. 6.).

Fig. 6. Schema glandei suprarenale:

1 - capsula; 2 - zona arcuata; 3 - zona fasciculata; 4 - zona reticulata; 5 - medulosuprarenala; 6 - plex vascular subcapsular; 7 - capilare;

8 - plex vascular medular; 9 - vena centrala.

Zona glomerulata (zona glomerulosa) cuprinde celule mici, sferice, prismatice sau poliedrice, dispuse in aglomerari ovoide, cu aspect de glomeruli sau in cordoane arcuate la ecvine, carnivore, suine si leporide. Cordoanele au convexitatea orientate spre periferie, incat zona mai este denumita zona arcuata.

Ultrastructural se evidentiaza microvili pe fata endocrinocitelor orientata spre capilare. Citoplasma, bazofila, este bogata in REN, complex Golgi, lizozomi si mitocondrii. Nucleul este sferic, bogat in cromatina. Lipidele scad cantitativ in celulele situate in partea profunda a zonei glomerulate. La bovine, in zona glomerulata, sunt prezente granule acidofile cu semnificatie necunoscuta.

Dimensiunile zonei glomerulate variaza in raport de varsta, sexul si alimentatie, atingand maximum de dezvoltare la maturitatea sexuala. Zona glomerulata produce hormoni mineralocorticoizi, dezoxicorticosteron si aldosteron, care mentin nivelul electrolitilor prin controlul retinerii sau excretiei sodiulul la nivelul nefronilor. Acesti hormoni sunt indispensabili pentru viata.

La ecvine, carnivore si intr-o mai mica masura la taurine, ovine si caprine se observa o zona de trecere, cu celule mici, nediferentiate, intre zona glomerulata si zona fasciculata.

Zona fasciculata este formata din cordoane de endocrinocite dispuse relativ radiar, delimitate intre capilarele sanguine care converg spre zona medulara. Endocrinocitele zonei fasciculate apar sub doua aspecte: de spongiocite si de celule intunecate.

Spongiocitele sunt celule voluminoase, poliedrice, cu citoptlasma spongioasa, datorita dizolvarii lipidelor cuprinse in incluziuni.

Totodata, citoplasma cuprinde un complex Golgi dezvoltat, mitocondrii cu numeroase creste, lizozomi si lipofuscina. Reticulul endoplasmic rugos si neted este mai abundent decat in endocrinocitele din zona glomerulata.

In functie de continutul in lipide al spongiocitelor, se disting doua tipuri de corticosuprarenale: glande cu celule bogate in incluziuni lipidice, ce dispar in urma unei activitati intense (prezente la om, sobolan si felide) si glande cu celule lipsite de incluziuni lipidice, cu o sudanofilie difuza (intalnita la rumegatoare). Spongiocitele produc hormoni glucocorticoizi (cortisol si corticosteron), care infiuenteaza metabolismul glucidic si protidic, producand hiperglicemie prin gluconeogeneza. Totodata, acesti hormoni elibereaza acizi grasi din tesutul adipos, distrug limfocitele si elibereaza gammaglobulinele, scad eozinofilele circulante si inhiba proliferarea limfoblastelor. Au efect antiinflamator, antialergic si antitoxic, impiedica procesele de cicatrizare si lezeaza tesutul limfoid. Producerea de glucocorticoizi este controlata de hormonul corticotrop de eliberare si de ACTH, a caror producere este influentata de o diversitate de factori interni si externi (de stres).

Hipofizectomia produce atrofia zonei fasciculate si reticulate, reducand activitatea secretorie.

Endocrinocitele dense sunt situate spre partea centrala a zonei fasciculate. Au o citoplasma intens bazofila si reprezinta forme de tranzitie spre spongiocite.

Zona reticulata cuprinde o retea neregulata de cordoane celulare, in ochiurile careia se gasesc capilare sinusoide cu lumen larg. Zona reticulata cuprinde doua straturi: un strat superficial extern, alcatuit din celulele zonei fasciculate profunde, dar mai sarace in incluziuni lipidice; si un strat profund format din celule clare si intunecate, unele dintre ele prezentad semne de degenerescenta, sau imbatranire (nucleu hipercrom       sau picnotic, granulartii pigmentare). Celulele dense au citoplasma intens bazofile, saraca in incluziuni lipidice, cu organite slab dezvoltate. Celulele clare contin cantitati mari de lipide, iar reticulul endoplasmic agranular este bine reprezentat. Ele produc hormoni steroizi sexuali (estrogeni, progesteron, androgeni). Aspectul corticosuprarenalei este influentat de sex si starea fiziologica a animalului, hipertrofiindu-se in faza de estrus la taurine si suine, cand elibereaza masiv estrogeni. Cele trei zone ale corticosuprarenalei sunt mai bine delimitate la femele decat la masculi. La climacterium, (atat la femele, cat si la mascul), involueaza zonele reticulata si glomerulata, hipertrofiindu-se zona fasciculata. Regenerarea corticosuprarenalei se realizeaza prin diferentierea blastomului capsular de rezerva, sau a celulelor din zona glomerulata, care genereaza si celulele zonei fasciculate. In evolutia lor, celulele mezenchimale trec prin trei forme, actionand ca celule glomerulate, fasciculate si reticulate, dupa care se distrug.

Analiza: ADN-ul exista in genomul uman Analiza: Dezvoltarea prenatala si nasterea - factorii ce influenteaza dezvoltarea

2. Medulosuprarenala

Medulosuprarenala se autolizeaza rapid postmortem, in circa 60 de minute. Este compusa din celule mari (20 - 30μm), dispuse in retea, separate intre ele de capilare sinusoide. Prin reconstructii tridimesionale realizate dupa medulosuprarenale perfuzate de felide, se observa ca celulele medulosuprarenalei sunt dispuse intre capilarele arteriale si venoase, astfel incat unul din poli se afla in contact cu capilarul arterial, iar celalalt pol in contact cu capilarul venos. Nucleul este dispus spre polul arterial, in timp ce complexul Golgi si granulele secretorii se gasesc la polul opus, aspect ce indica descarcarea hormonilor in sangele venos.

Endocrinocitele medulosuprarenalei sunt neuroni ortosimpatici postganglionari modificati, ce primesc o abundenta inervatie simpatica preganglionara, care le moduleaza activitatea secretorie. Endocrinocitele pot fi clare sau dense.

Endocrinocitele clare sau epinefrocitele (epinephrocytus) sunt mai putin numeroase, aproximativ prismatice, cu nucleu sferoidal mare, eucromatic, nucleolat. Ele produc epinefrina sau adrenalina. Au citoplasma cromofila, iar veziculele cu adrenalina nu sunt fluorescente la razele ultraviolete. Ultrastructural, veziculele apar mai putin electronodense si cuprind un mic spatiu clar intre continutul granulei si membrana ce le delimiteaza. Reticulul endoplasmic rugos apare abundent, complexul Golgi este dezvoltat, iar mitocondriille si ribozomii sunt numerosi.

Endocrinocitele dense sau norepinefrocitele produc norepinefrina sau noradrenalina. Sunt de forma poligonala, au un nucleu mare sferoidal, cu 2 nucleoli. Contin granule argentafine, autofluorescente, ce se coloreaza puternic cu argint si iod. Ultrastructural, granulele argentafine sunt foarte dense, iar complexul Golgi, reticulul endoplasmic rugos si mitocondriile sunt bine reprezentate.

Adrenalina (sau norepinefrina) este o catecolamina cu actiune simpaticomimetica. Ea confera o reactie cromafina pentru granulele citoplasmatice in care se gaseste, fapt pentru care celulele ce o contine sunt denumite celule cromafine sau ferocrome, intrucat clorura ferica le coloreaza in albastru verde.

Cele doua tipuri de endocrinocite ale medulosuprarenalei, clare si dense, sunt repartizate diferit in functie de specie, aparand dispersate (la primate si leporide) sau grupate in teritorii distincte, bine delimitate (la bovine, cabaline, ovine si suine). Zona periferica contine celule clare (epinefrocite), in timp ce zona contrala este ocupata de celule dense (norepinefrocite).

In medulara glandelor suprarenale se intaIneste un numar relativ mare de neuroni simpatici, dispusi diseminat sau in grupe mici, formand microganglioni. Fibrele postganglionare ale acestor microganglioni se ramifica in jurul capilarelor arteriale si in vecinatatea celulelor cromafine. Secretia hormonilor suprarenalei se gaseste sub controlul direct al fibrelor terminale ale ganglionilor simpatici. Adrenalina si noradrenalina actioneaza in mod antagonist asupra aparatului cardiovascular. In stres se inregistreaza o hipersecretie de ACTH. Adrenalina si noradrenalina sunt considerati hormoni ai starii de alarma, fiind primii efectori ai alarmei.

Medulosuprarenala nu este indispensabila vietii, hormonii ei putand fi produsi in alte structuri din organism ca de exemplu in paraganglioni.

Vascularizatia suprarenalelor prezinta un aspect particular, datorita absentei unor artere hilare. Sangele arterial provine din mai multe artere cu origini diferite, care abordeaza periferia glandelor, formand un puternic plex intracapsular. Din acest plex se desprind arteriole capsulare si arteriole pentru parenchimul glandular, unele scurte pentru corticala si altele lungi pentru medulara .

Arterele scurte emit capilare sinusoide de-a lungul cordoanelor celulare din corticosuprarenala, formand o retea densa. Capilarele sinusoide patrund si in medulara, formand un sistem capilar venos, in jurul cordoanelor de celule cromafine.

Arterele medulare lungi strabat intreaga corticala, capilarizandu-se numai in medulara, unde formeaza un sistem capilar arterial in jurul celuleler cromafine. In final, capilarele din corticala si medulara se varsa in venele radiculare, care conflueaza, realizand vena centrala, ce paraseste glanda prin hil. Venele radiculare si vena centrala prezinta un perete muscular puternic, iar la rumegatoare se descriu vene cu pernite ce intervin in reglarea circulatiei locale, in eliberarea si raspandirea hormonilor. In vena centrala conflueaza si venele subcapsulare. Secretia de epinefrina produce o constrictie a arterelor medulare, determinand o intensificare a irigarii cortexulul si o crestere a secretiei de hormoni corticali. Glucocorticoizii care ajung in medulara influenteaza sinteza de epinefrina, stimuland metilarea norepinefrine in epinefrina.

Corticosuprarenala este lipsita de vase limfatice, acestea fiind prezente numai in medulara si la nivelul capsulei. Se realizeaza un plex limfatic superficial subcapsular si unul intramedular, legate intre ele prin anastomoze limfatice cu dispunere radiala. Din confluarea limfaticelor ia nastere un colector central, situat in apropierea venei centrale.

Inervatia suprarenalelor cuprinde in exclusivitate fibre nervoase simpatice preganglionare care se termina in medulara, formand o retea stransa in jurul endocrinocitelor medulare si a capilarelor arteriale. De-a lungul vaselor se pot intalni si microganglioni simpatici, ale caror fibre postganglionare se ramifica in jurul vaselor (avand rol de chemoceptori) sau iau contact direct cu elementele cromafine.

Un numar redus de fibre nervoase se intalneste si in corticosuprarenale, fara a se cunoaste semnificatia lor functionala.

3. Glandele suprarenale accesorii

Glandele suprarenale accesorii sunt structuri distincte, formate din celule cu origine in epiteliul celomic si in crestele neurale. In functie de histostructura, exista trei tipuri de glande suprarenale accesorii: - tipul mixt;- glande suprarenale accesorii ce contin numai corticala; si - glande suprarenale accesorii ce contin numai substanta medulara.

Glandele suprarenale accesoril de tip mixt cuprind atat corticala, cat si medulara, fiind localizate in imediata vecinatate a suprarenalelor.

Glandele suprarenale accesorii ce contin numai corticala sunt localizate in vecinatatea gonadelor, avand origine embriologica comuna cu gonadele, in mugurele mezotelial celomic, situat in imediata vecinatate a crestei genitale din care se formeaza gonada.

Glandele suprarenale acceesorii cu substanta medulara (cromafina) au origine nervoasa, ca si medulosuprarenala. Sunt localizate in aproplerea ganglionilor simpatici, fapt pentru care mai sunt denumite si paraganglioni.

Paraganglionii (paraganglia) cuprind in structurile lor o stroma reticulara, cu o retea abundenta de capilare sinusoide cu endoteliocite fenestrate si un parenchim format din grupe de celule cromafine de origine nervoasa, din fibre nervoase mielinice. Paraganglionii produc adrenalina, gasindu-se in tesutul conjunctiv al ovarului, uterului, vezicii urinare si veziculelor seminale.

Exista si paraganglioni acromafinici, ce nu contin celule cromafine si nu secreta adredalina. Ei au un rol chemoceptor, analizand continutul sangelui in gaze, fiind bine vascularizati si inervati. Paraganglionii se gasesc in raport cu nervul vag si glosofaringian.

4. Glandele suprarenale aviare

La pasari , glandele suprarenale sunt situate cranial de confluenta radacinilor venei cave caudale, prezentand raporturi stranse cu gonadele, astfel incat suprarenala stanga este inclusa in pediculul ovarian. La cocos, glandele suprarenale sunt situate la polii craniali ai epididimelor.

Capsula apare formata din tesut conjunctiv fibroelastic, din care se detaseaza septe fine. Stroma glandulara cuprinde fibre reticulare dispuse in retea.

Corticosuprarenala si medulosuprarenala se intrepatrund reciproc, deoarece in histogeneza nu se produce separarea intre cordoanele medulare si corticale. Proportia dintre cele doua glande se modifica in functie de sex, varsta si stare fiziologica.

Celulele corticosuprarenalei apar ovalare, sferoidale sau prismatice, cu citoplasma vacuolara, dispuse in cordoane neregulate. Celulele medulosuprarenalei sunt grupate in insule hipercromatice, neregulate, inconjurate de cordoane formate din celule corticale. Sunt celule mari, poliedrice, cu citoplasma intens bazofila, incarcate cu granulatii cromafine. Bazofilia se datoreste secretiei cuprinse in granule. Granulele sunt sferice, cu un continut dens, situat central, inconjurat de un halou clar. S-au observat terminatii nervoase simpatice ce iau contact cu endocrinocitele.

Posteclozional, structura glandei se completeaza cu tesut limfoid, care se diferentiaza fie din mezenchimul de rezerva capsular, fie prin metaplazia endoteliului. Tesutul limfoid inglobeaza insulele de celule ale medulosuprarenalei.

La amfibieni, medulosuprarenala si corticosuprarenala sunt intricate, in timp ce la pesti formeaza organe complet separate.

Organogeneza glandelor suprarenale

Fiecare glanda suprarenala cuprinde doua portiuni distincte ca origine, structura si functie: corticosuprarenala si medulosuprarenala (fig. 7. ).

Fig. 7. - Dezvoltarea glandei suprarenale

1 - Medulosuprarenala; 2 - Cortexul suprarenal fetal; 3 - Zona glomerulata; 4 - Zona faciculata; 5 - Zona reticulata.

Corticosuprarenala are origine mezodermica, formandu-se din epiteliul celomic, situat in vecinatatea crestelor genitale.

Medulosuprarenala are origine neuroectodermica, provenind din simpatoblastele crestelor ganglionare juxtaaortice.

Organogeneza glandelor suprarenale are loc in trei etape: 1-dezvoltarea corticosuprarenalei si medulosuprarenalei fetale; 2- intrepatruderea cordoanelor celulare ale corticosuprarenalei si medulosuprarenalei; 3- regruparea cordoanelor celulare ale medulosuprarenalei in centrul glandei.

Corticosuprarenala fetala se diferentiaza, ca si gonadele, din epiteliul celomic, d origine mezodermica, sub forma unui mugure in care patrund capilare sanguine , impartindu-l in numeroase cordoane celulare. In continuarea evolutiei, mugurii epiteliali se desprind de epiteliul celomic, devenind temporar corticosuprarenale fetale.

Medulosuprarenala fetala se diferentiaza din simpatoblastele ce migreaza din crestele neurale, urmarind traiectul mugurilor nervilor splanchnici. Pe masura ce simpatoblastele se apropie de mugurele epitelial celomic, acestea se diferentiaza in celule nervoase simpatice sau in celule cromafine. Celulele cromafine se vor grupa formand medulosuprarenala fetala, care va functiona ca un paraglanglion nervos.Celulele simpatice din adventicea aortei abdominale se grupeaza, formand organul Zuckerkandl, dar pastreaza legatura cu medulosuprarenala pana la nastere.

In medulosuprarenala fetala, siuata in apropierea corticosuprarenalei, patrund vase de sange, fibre nervoase desprinse din nervii splanchnici si celule nervoase simpatice, care vor forma microganglioni printre celulele cromafine.

Pe masura dezvoltarii fetusului, cele doua formatiuni se apropie si in contact. La taurine, acest lucru se intampla la sfarsitul lunii a patra de gestatie (Cotea, 1979). Cordoanele de celule cromafine se amesteca cu celulele corticosuprarenalei, aspect ce persista si posteclozional la pasari. Spre sfarsiutl perioadei intrauterine, cordoanele de celule cromafine se grupeaza in centrul glandei, formand medulosuprarenala.

Volumul glandei suprarenale este maxim la jumatatea gestatiei, fiind egal cu al rinichiului. La parturitie, volumul se reduce la o treime din cel al rinichiului, datorita incetarii actiunii ACTH-lui de origine materna.

Ca tulburari de dezvoltare enumeram:- agenezia glandelor suprarenale; - hipoplazia glandelor suprarenale (produce semne de addisonism); - hipertrofia congenitala corticosuprarenala, ce produce un sindrom adrenogenital, manifestat la tineretul femel prin pseudohermafroditism si la tineretul mascul, prin virilism.