Organogeneza sistemului nervos incepe la sfarsitul perioadei de gastrulare, o data cu formarea embrionului tridermic (fig

Organogeneza sistemului nervos incepe la sfarsitul perioadei de gastrulare, o data cu formarea embrionului tridermic (fig. 5.).

Fig. 5. Dezvoltarea tubului neural

1 - Ectoderm; 2 - Placa neurala; 3 - Mezoderm; 4 - Endoderm; 5 - Sant neural; 6 - Creasta neurala; 7 - Notocord; 8 - Tub neural; 9 - Primordiul ganglionilor spinali.

Pe fata dorsala a embrionului apare, in plan median, placa neurala, indusa de notocord. Datorita diviziunilor si proliferarilor celulare, placa neurala se ingroasa si se invagineaza, aparand santul neural, iar mai apoi tubul neural. Tubul neural este uniform calibrat in regiunea tronculara a embrionului si cu aspect vezicular in regiunea cefalica. Din tubul neural se diferentiaza encefalul si maduva spinarii, iar din crestele neurale, situate pe marginile santului neural, se vor forma ganglionii si nervii periferici. Totodata, tubul neural induce dezvoltarea invelitorilor meningeale si scheletice din mezenchimul adiacent.

1. Organogeneza sistemului nervos central

Tubul neural este format dintr-un perete celular ce delimiteaza un lumen. In peretele tubului neural se disting: - doua regiuni laterale, ce contin viitorii centrii vegetativi ai nevraxului, delimitate pe fiecare parte de cate un sant limitant;- o regiune ventrala, numita lama fundamentala, ce contine viitorii centri motorii si o regiune dorsala, lama alara, ce contine viitorii centrii senzitivi (fig. 6.).

Fig. 6. Organogeneza maduvei spinarii - stadii succesive:

1 - Lama alara; 2 - Santul limitant; 3 - Lama bazala; 4 - Tavanul canalului ependimar; 5 - Podeaua canalului ependimar; 6 - Cornul dorsal; 7 - Cornul ventral; 8 - Neuroni senzitivi; 9 - Neuroni motori.

Lumenul tubului neural este ocupat de canalul ependimar. Structura tubului neural este asemanatoare la toate vertebratele, prezentand un ependim primitiv, cu un singur tip de celule, din care unele vor forma ependimul definitiv, dar cele mai multe vor prolifera formand neuroblasti. Neuroblastii se dispun in jurul stratului ependimar, constituind zona de manta sau zona paliala. La periferia zonei paliale se structureaza stratul valului marginal, ce contine prelungirile neuroblastilor. Corpul neuronilor vor forma substanta cenusie, care se dispune sub forma literei H, inca de la amfioxus (fig. 7.).

Fig. 7. Organogeneza encefalului:

1 - Prozencefalul; 2 - Mezencefalul; 3 - Rombencefalul; 4 - Maduva spinarii; 5 - Lama terminala; 6 - Telencefalul; 7 - Vezicula optica; 8 - Diencefalul; 9 - Metencefalul; 10 - Mielencefalul.

Proliferarea epiteliului neural si aparitia succesiva a unor dilatatii ale tubului neural duc la aparitia primordiilor nevraxiale. Astfel, la extremitatea craniala a tubului neural, vezicula cerebrala primitiva sufera doua strangulatii, aparand trei vezicule: prozencefalul, mezencefalul si rombencefalul.

In stadiul urmator, prozencefalul si rombencefalul se vor diviza, ajungandu-se la stadiul de cinci vezicule: telencefalul, diencefalul, mezencefalul, metencefalul si mielencefalul (fig. 8. ).

Fig. 8. Dezvoltarea telencefalului:

1 - Lama terminala; 2 - Emisfera cerebrala; 3 - Diencefalul; 4 - Mezencefalul; 5 -             Apeductul mezencefalic; 6 - Metencefalul; 7 - Mielencefalul; 8 - Maduva spinarii;

9 - Canalul ependimar.

I - IV - Ventriculii cerebrali.

Telencefalul va genera cele doua emisfere cerebrale si ventriculii laterali. Pe parcursul evolutiei filogenetice, in telencefal se structureaza doi nuclei dorsali (unul median, numit archipalium si altul lateral - paleopalium) si doi nuclei ventrali (unul lateral - striatum si altul medial - septum). Nucleii ventrali sunt bine dezvoltati la toate vertebratele. La mamifere, intre nucleii dorsali apare neopalium-ul, care cunoaste o mare dezvoltare, subordonandu-si toate etajele inferioare ale sistemului nervos central.

Diencefalul se dezvolta generand talamusul (stratul optic), hipotalamusul (tuberculul cenusiu, tuberculul mamilar si tija hipofizara), epitalamusul (glanda pineala), metatalamusul (corpii geniculati) si veziculele optice. Din veziculele optice se diferentiaza cele doua retine, care raman atasate diencefalului prin pediculii optici, iar din tavanul diencefalului se va forma glanda pineala (fig. 9. ).

Fig. 9. Formarea comisurilor cerebrale:

1 - Emisfera cerebrala; 2,11 - Comisura hipocampului; 3 - Comisura alba anterioara; 5 - Gaura Monro; 6 - Mugure epifizar; 7 - Corpul calos; 8 - Septul pelucid; 9 - Comisura alba anterioara; 10 - Chiasma optica; 12 - Comisura habenulara; 13 - Comisura alba posterioara.

III - Ventriculul al III-lea.

Mezencefalul are organizarea cea mai simpla, generand pedunculii cerebrali (din partea sa ventrala) si tuberculii cvadrigemeni, in partea dorsala. La nivelul lui apare prima curbura a creierului fetal, flexura cefalica, comuna tuturor vertebratelor. Mezencefalul este foarte dezvoltat la pesti si amfibieni, portiunea sa tectala (dorsala) servind ca centru primar al organului vizual.

Corpii cvadrigemeni apar la amniote, cei anteriori fiind in legatura cu simtul vizual, iar cei posteriori cu cel auditiv. La mamifere, mezencefalul este mai voluminos, datorita adaugarii cailor care fac legatura intre emisfere si maduva, concentrate in pedunculii cerebrali (fig. 10.).

Fig. 10. Organogeneza cerebelului:

1 - Mezencefalul; 2 - Mugure cerebelos; 3 - Plex coroid; 4 - Tavanul ventriculului al IV-lea; 5 - Protuberanta; 6 - Lob cerebelos anterior; 7 - Lob cerebelos posterior; 8 - Nucleu dintat; 9 - Lob floculo-nodular; 10 - Val medular anterior; 11 - Tuberculi cvadrigemeni posteriori; 12 - Tuberculi cvadrigemeni anteriori.

Metencefalul va genera in partea sa ventrala - puntea sau protuberanta inelara, iar in partea dorsala - cerebelul. Primordiile cerebelului apar simetrice, dar fuzioneaza mai tarziu in plan median, unde formeaza vermisul. Vermisul este flancat pe laturi de neocerebel, reprezentat de emisferele cerebeloase, bine dezvoltate la mamifere.

Mielencefalul va genera bulbul rahidian care se continua extracranian cu maduva spinarii.

Analiza: ADN-ul exista in genomul uman Analiza: Dezvoltarea prenatala si nasterea - factorii ce influenteaza dezvoltarea

2 Organogeneza sistemului nervos periferic

Nervii spinali, micsti, se formeaza simetric si metameric, din axonii neuronilor motori din coarnele ventrale ale maduvei spinarii si din dendritele neuronilor senzitivi din ganglionii spinali. Ganglionii spinali sunt generati de celulele crestelor neurale (fig. 11.).

Fig. 11. Dezvoltarea sistemului nervos simpatic:

1 - Tubul neural; 2 - Primordiul ganglionilor spinali; 3 - Primordiul ganglionilor ortosimpatici paravertebrali; 4 - Primordiul ganglionilor ortosimpatici prevertebrali; 5 - Medulosuprarenala; 6 - Mezonefrosul; 7 - Creasta genitala; 8 - Intestinul; 9 - Neuroni intramurali.

Nervii cranieni au origini diferite in raport cu functia lor. Astfel, nervii senzoriali (olfactivi si stato-acustici) sunt formati din axoni ai neuronilor senzitivi dezvoltati in placodele olfactive (perechea a I-a) si in placodele auditive (perechea a VIII-a).

Nervii optici (perechea a II-a) sunt formati din axonii neuronilor multipolari (ganglionari), care se dezvolta in retina.

Nervii cranieni motori ( perechea a III-a - n. oculomotor comun, perechea a IV-a - n.trochlear, perechea a VI-a - n. oculomotor extern) se formeaza din axonii neuronilor motori care se distribuie muschilor bulbilor oculari. Totodata, perechile a XI-a si a XII-a contin axonii pentru muschii limbii si pentru unii muschi cervico-cefalici (trapez, cleidomastoidian, sternomandibular).

Nervii cranieni micsti (perechea a V-a - n. trigemen, perechea a VII-a - n. intermedio-facial, perechea a IX-a - n. glosofaringic si perechea a X-a - n. vag) se formeaza din axonii neuronilor motori din rombencefal si din dendritele neuronilor senzitivi, situati in ganglionii senzitivi, aflati pe traiectul nevilor respectivi, diferentiati din celulele crestelor neurale din regiunea cefalica a tubului neural.

Neuronii vegetativi se diferentiaza functional in sistemul nervos central (diencefal, trunchi cerebral, maduva) si in ganglionii vegetativi, paravertebrali, prevertebrali si juxtaorganici. Nervii vegetativi sunt formati din prelungirile neuronilor vegetativi.

Formarea meningelor

Meningele protejeaza sistemul nervos central si participa la circulatia lichidului cefalo-rahidian. Ele sunt reprezentate de pia mater, arahnoida si dura mater. Diferentierea meningelor este indusa de tubul neural. Pia mater si arahnoida formeaza leptomeningele. Ele se diferentiaza din ectomezenchimul crestelor neurale. Dura mater sau pahimeningele se dezvolta din mezenchimul adiacent tubului neural.

Pia mater se ataseaza intim de suprafata sistemului nervos central, urmarindu-i toate accidentele de suprafata. Impreuna cu ependimul participa la structurarea plexurilor coroide. Arahnoida trece peste accidentele de pe suprafata nevraxului, delimitand impreuna cu pia mater spatiul subarahnoidian, prin care circula lichidul cefalo-rahidian.

Cercetari efectuate pe embrionii de hominide sustin ipoteza dupa care toate cele trei meninge isi au originea intr-un meninge primitiv, care se dezvolta din mezenchimul care inconjoara tubul neural. La structurarea piei mater participa si celule migrate din crestele neurale.