Biologie
Notiuni generale de embriologienotiuni generale de EMBRIOLOGIEEmbriologia este stiinta care se ocupa cu dezvoltarea ontogenetica a organismului, din momentul contopirii celor doi gameti, mascul si femel, segmentarea zigotului, formarea foitelor embrionare, organogeneza si pana la formarea unui nou individ complet structurat, capabil sa-si indeplineasca toate functiile vitale. Prin ontogeneza se intelege istoria dezvoltarii individului, de la stadiul de zigot si pana la sfarsitul vietii acestuia. Ontogeneza cuprinde doua etape principale de dezvoltare ale individului. Prima etapa se desfasoara intrauterin (la mamiferele placentare) sau in interiorul oului si se numeste ontogeneza prenatala si respectiv preeclozionala pentru pasari, iar a doua etapa se desfasoara in mediul exterior si se numeste ontogeneza postnatala si respectiv posteclozionala. Prima parte a ontogenezei prenatale, pana la diferentierea completa a organelor constituie perioada embrionara. Aceasta perioada este urmata de o perioada fetala, care dureaza pana la nastere si in care procesul de organogeneza se completeaza si avanseaza. In procesul de dezvoltare ontogenica se disting mai multe faze: gametogeneza, fecundatia, segmentarea, gastrularea, histogeneza si cresterea. Gametogeneza cuprinde ansamblul transformarilor prin care trec celulele germinale initiale pana ating stadiul de celule sexuale mature. Procesul de gametogeneza cuprinde spermatogeneza si ovogeneza si se desfasoara in trei faze: - germinativa (de multiplicare); - crestere (de dezvoltare); - de maturare. Spermatogeneza are loc in tubii seminiferi din testicule, gametii masculi (spermatozoizii) prezinta flageli si variatii in ceea ce priveste forma si dimensiunile la diferite specii de animale. Ovogeneza are loc in ovar, ovulul fiind cea mai mare celula din organism (de la 7 microni la himenoptere la 22 cm la rechinul Lamma cornubica). Marimea variaza in raport cu mediul de dezvoltare si de hranire a embrionului, care conditioneaza cantitatea de substante nutritive de rezerva pe care trebuie sa o inmagazineze ovulul. Astfel, in functie de cantitatea de vitelus care se acumuleaza in ovule, acestea se incadreaza in trei categorii si anume: Ovulele heterolecite se intalnesc la amfibieni si ciclostomi (o grupa de pesti cartilaginosi lipsiti de maxilare). Contin o cantitate apreciabila de vitelus, sub forma fin granulara, repartizat la polul inferior al celulei, numit si polul vegetativ. La polul opus, numit si polul animal, se gaseste citoplasma formativa, cu organitele si nucleul. Ovulele oligolecite se intalnesc la mamifere si cefalocordate (pesti primitivi cu structura foarte simpla, lipiti de oase, cartilaje si vertebre, avand insa coarda dorsala deasupra careia se gaseste sistemul nervos central). Contin o cantitate mica de vitelus raspandita uniform in citoplasma. In acest caz, primele stadii embrionare se desfasoara rapid, dupa care embrionul isi preia substantele din mediul de viata (corpul matern sau mediul exterior). Ovulele telolecite se intalnesc la pesti, reptile, pasari si monotreme si se caracterizeaza printr-o cantitate mare de vitelus care ocupa aproape toata celula. Citoplasma formativa si nucleul au migrat la polul animal, unde vitelusul este mai slab reprezentat si se gaseste sub forma de granule mici. Fecundatia sau fertilizarea reprezintǎ procesul complex prin care spermatozoidul fuzioneazǎ cu ovocitul matur, producand oul sau zigotul, inceputul unui nou individ (refacerea garniturii cromozomiale diploide, caracteristice speciei). Segmentatia este un ansamblu de diviziuni pe care le realizeaza zigotul si care au ca rezultat constituirea unor structuri pluricelulare numite morula si blastula. Odata cu realizarea blastulei, procesul de segmentatie este terminat si incepe etapa gastrulatiei. In procesul de segmentatie rezulta mai multe celule fiice numite blastomere. Segmentarea nu este uniforma pentru toate grupele de vietuitoare, ea prezentand o serie de varietati si caracteristici dependente de mai multi factori: cantitatea si repartitia vitelusului in citoplasma celulei ou, orientarea planurilor de segmentare, marimea blastomerelor rezultate, sincronizarea mitozelor etc. (Fig. 58).
Celula ou Blastomere Morula Trofoblast Fig. 58. Segmentarea (Mariana Sincai, 2000) In general, segmentatia cuprinde intreaga masa a zigotului sau numai o parte a acestuia, respective: segmentatie totala (segmentatie completa sau holoblastica), daca diviziunea afecteaza intreaga masa a zigotului; segmentatie partiala (segmentatie incompleta sau meroblastica), daca cuprinde numai o parte a zigotului. In functie de volumul[1] blastomerelor rezultate, segmentatia poate fi: - egala, cand blastomerele rezultate sunt aproximativ egale ca marime; - neegala, cand intre blastomerele rezultate exista diferente mari de volum. In functie de sincronizarea mitozelor, segmentatia poate fi: - sincrona; - asincrona. Gastrulatia este un fenomen complex prin care blastomerele se dispun in mai multe straturi cu evolutie distinct diferita, luand nastere foitele embrionare, respectiv: ectoblastul, endoblastul si mezoblastul. Odata cu incheierea procesului de gastrulatie incepe etapa de organogeneza prin care se constituie coarda dorsala a embrionului, tubul neural si primordiile diferitelor viscere (Fig. 59).
Trofoblast Ectoderm Endoderm Blastocitul care se nideaza in mucoasa
uterina Ectoderm Mezoderm Endoderm |
Curbarea embrionului si formarea mezodermului
Fig. 59. Formarea foitelor embrionare (Mariana Sincai, 2000)
Dezvoltarea embrionara la mamifere
La mamifere ovulul este de tip oligolecit, cu o rezerva nutritiva suficienta numai pentru primele stadii de dezvoltare, functiile de nutritie si altele fiind preluate, ulterior, de corpul matern.
Mamiferele prezinta o segmentatie totala, subegala si de tip asincron.
In urma primei diviziuni de segmentatie se formeaza doua celule fiice, una mai voluminoasa numita macromera si una mai mica, inchisa la culoare numita micromera. Cele doua blastomere sunt invelite de membrana pelucida a zigotului. Segmentatia este asincrona, macromera intrand in diviziune inaintea micromerei, astfel ca rezulta un stadiu cu trei blastomere, din care o macromera intra rapid in diviziune si apar patru blastomere, trei mari si clare si una mica intunecata (micromera).
In continuare inmultirea blastomerelor se realizeaza neregulat, fara o ordonare spatiala a planurilor de segmentare. De asemenea dispar si diferentele de marime intre blastomerele clare si cele intunecate. In final rezulta un conglomerat de celule, cu aspectul unei mure numit morula. Acest bloc celular este format dintr-un miez de celule intunecate care constituie embrioblastul (butonul embrionar).
Embrioblastul este invelit de o patura celulara monostratificata, formata din celule clare, numita trofoblast. Trofoblastul este o formatiune specifica mamiferelor.
Butonul embrionar impreuna cu trofoblastul alcatuieste o formatiune numita blastocit.
Toate transformarile descrise pana acum au loc in cuprinsul membranei pelucide, volumul global al blastocitului nedepasind volumul initial al ovulului. Acest fenomen este posibil deoarece pe masura ce numarul celulelor creste, volumul lor se micsoreaza. Treptat, membrana pelucida se subtiaza si dispare, trofoblastul ajungand in contact cu mucoasa uterina, realizandu-se fixarea blastocitului de uter, fenomen numit nidatie.
Nidatia este procesul prin care are loc cuibarirea blastocitului in mucoasa uterina.
La mamifere nidatia poate fi de mai multe feluri:
1. nidatie de tip central, intalnita la rumegatoare, ecvine, suine, leporide, care se realizeaza in coarnele uterine si trofoblastul blastocitului vine in contact pe toata suprafata cu mucoasa uterina.
2. nidatie de tip excentric, intalnita la femela de soarece, se caracterizeaza prin fixarea blastocitului intr-o adancitura situata pe unul din peretii uterului, adancitura care va inchide si cuprinde blastocitul.
3. nidatie de tip interstitial, prezenta la cobaita, carnivore si primate, se caracterizeaza prin patrunderea blastocitului in profunzimea mucoasei uterine prin distrugerea epiteliului uterin.
Blastocitul, dupa nidatie, realizeaza o crestere remarcabila in volum, celulele secretand un lichid albuminos care se acumuleaza intre trofoblast si embrioblast, impingand treptat butonul embrionar spre polul animal al blastocitului. Cavitatea formata se numeste lecitocel sau cavitate vitelina.
Odata cu inceperea fenomenului de nidatie, segmentatia inceteaza si incepe etapa de gastrulatie si de constituire a placentei.
Celulele care alcatuiesc trofoblastul, in dreptul butonului embrionar sufera un fenomen de diferentiere, generand un strat extern fara limite celulare evidente, numit sincitiotrofoblast si un strat intern numit citotrofoblast,cu celule distincte.
Celulele butonului embrionar, care vin in contact cu lichidul vitelin prolifereaza, se aplatizeaza si vor genera endoblastul. Celulele embrioblastului situate in contact cu trofoblastul, se multiplica si intre ele apare o cavitate care se largeste treptat, constituind cavitatea amniotica. Din celulele care marginesc aceasta cavitate se va constitui ectoblastul.
La suine, ovine si leporide, tavanul cavitatii amniotice primitive si trofoblastul adiacent se lizeaza, ectoblastul formandu-se din podeaua cavitatii amniotice.
La soarece si sobolan se exfoliaza numai trofoblastul din dreptul butonului embrionar, astfel incat ectoblastul se formeaza din tavanul cavitatii amniotice.
La ecvine, taurine si carnivore nu se mai formeaza o cavitate amniotica, si ca urmare, dupa exfolierea trofoblastului, celulele superficiale ale butonului embrionar vor genera ectoblastul.
In acest stadiu de diferentiere a celor doua foite embrionare: ectoblastul si endoblastul, butonul embrionar are forma unui disc alcatuit dintr-un strat celular intern (spre cavitatea vitelina) si un strat celular extern (spre trofoblast).Aceasta zona embrionara (arie embrionara), care la inceput prezinta o suprafata circulara, treptat se largeste, luand un aspect piriform. Capatul mai rotunjit va constitui extremitatea craniala iar capatul ascutit va marca extremitatea caudala. O parte dintre celulele ectoblastului sunt cubice, altele sunt columnare (podeaua cavitatii amniotice).
La extremitatea caudala a ariei embrionare apare o formatiune opaca, densa, numita nodulul posterior, de la care porneste spre extremitatea craniala o dunga intunecata numita linia primitiva. In momentul cand linia primitiva ajunge in mijlocul ariei embrionare, cresterea ei inceteaza, la extremitatea anterioara a liniei formandu-se o mica ingrosare numita nodulul Hensen. Dupa formarea nodulului, de la acesta porneste in sens caudo-cranial, o linie opaca mediana numita prelungirea cefalica a liniei primitive, care insa nu ajunge pana la extremitatea cefalica a ariei embrionare.
In sectiuni transversale se observa ca din partile laterale ale liniei primitive se desprind celule cu contur neregulat, care se raspandesc intre ectoblast si endoblast, formand o patura celulara continua care va constitui mezoblastul sau mezodermul.
Mezodermul prolifereaza masiv, dezvoltandu-se si in afara ariei embrionare, unde formeaza mezodermul extraembrionar.
Tesuturile si organele care se formeaza din cele trei foite embrionare
Ectoderm: tesutul si sistemul nervos, medulosuprarenala, epiteliul bucal si anal, hipofiza, epifiza, epidermul si anexele pielii, epiteliile senzoriale, glandele salivare, glanda mamara, muschii irisului si cristalinului.
Endoderm: tubul digestiv, aparatul respirator, tiroida, paratiroidele, timusul, ficatul si pancreasul, vezica urinara.
Mezoderm: tesuturile conjunctive propriu-zise si metaplaziate (cartilaginos si osos), aparatul de sustinere si miscare, aparatul cardiovascular, organele hematoformatoare, seroasele, meningele, corticosuprarenala si aparatul urogenital.
Ovulele care au o cantitate mai redusa de vitelus, sufera o segmentatie totala, care poate fi, din punct de vedere al marimii blastomerelor egala, subegala sau neegala. Ovulele telolecite, cu mult vitelus nutritiv realizeaza o segmentatie partiala, care afecteaza numai discul germinativ (polul animal).
Contact |- ia legatura cu noi -| | |
Adauga document |- pune-ti documente online -| | |
Termeni & conditii de utilizare |- politica de cookies si de confidentialitate -| | |
Copyright © |- 2024 - Toate drepturile rezervate -| |
|
|||
|
|||
Proiecte pe aceeasi tema | |||
| |||
|
|||
|
|||