Trunchiul cerebral si creierul mic - cerebelul

Trunchiul cerebral si creierul mic

Trunchiul cerebral cuprinde bulbul rahidian (medulla oblongata), puntea (ponce), pedunculii cerebrali (pedunculus cerebri) si tuberculii cvadrigemeni (coliculus rostralis et medialis). In trunchiul cerebral, substanta cenusie apare fragmentata in numerosi nuclei, de catre fasciculele de fibre ale substantei albe. Nucleii (nuclei) din substanta cenusie pot reprezenta continuari ale substantei cenusii din maduva sau pot fi nuclei proprii. Din punct de vedere functional, pot fi nuclei de terminare senzitiva, in care fac sinapsa axonii neuronilor senzitivi din ganglionii nervilor cranieni, si nuclei motori de origine pentru axonii neuronilor efectori.

Substanta cenusie a trunchiului cerebral cuprinde si substanta reticulata (formatio reticularis), formata din grupuri de neuroni si fibre amielinice, ce realizeaza o "filtrare" si o modulare adecvata atat pentru impulsurile aferente (senzitive), cat si pentru impulsurile eferente (motorii). Substanta reticulata reprezinta, in fond, o entitate fiziologica, ce exercita un control atat asupra scoartei cerebrale, cat si asupra motoneuronilor spinali.

1. Bulbul rahidian

Bulbul rahidian prezinta o zona ventrala (sau bazala) si o zona dorsala. In zona ventrala, cel mai evident nucleu este nucleul olivar (nucleus olivarius), care impreuna cu alti nuclei olivari accesorii (dorsal si ventral), mai mici, formeaza complexul olivar. Neuronii acestui complex transmit stimuli, de origine spinala sau corticala, la cortexul cerebelos. La feline si ovine, olivele bulbare apar bine dezvoltate.

Toate caile ascendente sau descendente trec prin bulb, avand o dispunere diferita de cea din maduva spinarii. Astfel, fibrele din fasciculele spino-bulbare fac sinapsa in nucleii gracilis si cuneatus, cu pericarionii deutoneuronilor, ai caror axoni trec spre talamus prin lemniscul medial (lemniscus medialis), situat medial de complexul olivar. Alti axoni, cu origine in cortexul motor, converg spre fata ventrala pentru a forma piramidele bulbare (pyramis medullae oblongate). Circa 85 % din fibrele piramidale bulbare se incruciseaza, trecand in partea opusa, la nivelul decusatiei piramidale (decusatio pyramidum). Totodata, bulbul rahidian cuprinde tractusurile si nucleii perechilor de nervi cranieni VIII, IX, X, XI, XII, ca si nucleul si tractusul nervului trigemen (nucleus et tractus spinalis nervi trigemini), care se extinde din punte pana in maduva cervicala superioara.

2. Puntea

Puntea (pons) prezinta si ea o regiune ventrala (pars ventralis pontis) sau bazala, mai dezvoltata, si o mica regiune dorsala (pars dorsalis pontis) sau tegmentara, mai redusa. In zona bazala se observa numeroase fibre nervoase dispuse longitudinal sau transversal, care delimiteaza nucleii pontini (nuclei pontis). Fibrele longitudinale sunt fibre descendente, ce pot fi incadrate in doua categorii. O prima categorie cuprinde axoni ai neuronilor din cortexul motor, ce se indreapta spre sinapsele cu motoneuronii din maduva spinarii. Acesti axoni se grupeaza pentru a forma piramidele bulbare (pyramis medullae oblongatae). A doua categorie cuprinde fibrele descendente, tot cu origine corticala, dar care fac sinapsa in nucleii pontini. Axonii neuronilor pontini trec in partea opusa si ajung in cerebel prin pedunculii cerebelosi mijlocii.

Regiunea dorsala cuprinde trunchiurile spinotalamice si nucleii perechilor V, VI si VII de nervi cranieni. Pe fiecare parte, lemniscul medial (lemniscus medialis) continua in sens ascendent caile sensibilitatii proprioceptive si tactile, ce provin din nucleii gracilis si cuneatus. Pedunculii cerebelosi superiori sunt formati din fibre ce provin din nucleii cerebelului si se indreapta spre talamus si apoi spre cortexul motor.

3. Cerebelul

Cerebelul (cerebellum) este o parte componenta a creierului, atasata pe fata dorsala a trunchiului cerebral. Cerebelul este implicat in reglarea tonusului si contractiilor fine ale musculaturii scheletice, in mentinerea echilibrului si statusului organismului. Cerebelul este alcatuit dintr-un lob median - vermisul (vermis) - ce reprezinta, impreuna cu lobul flocculus (flocculus), paleocerebelul, si doi lobi laterali sau emisferele cerebeloase, ce reprezinta neocerebelul.

Suprafata cerebelului apare extrem de accidentata de numeroase santuri (sulci cerebelli), unele profunde, care delimiteaza lobii cerebelului, si altele superficiale, care delimiteaza lobulii. In cadrul fiecarui lobul, santurile delimiteaza mai multe lame cerebeloase (folia cerebelli), pe care sunt dispuse lamele cerebeloase. Prin aceste cutari repetate se realizeaza o crestere substantiala a suprafetei cerebelului, intr-un volum relativ redus.

Substanta cenusie, dispusa superficial, formeaza cortexul cerebelos, existand insa si patru nuclei de substanta cenusie, cuprinsi in masa de substanta alba. Substanta alba este cuprinsa in profunzimea cerebelului si trimite numeroase ramificatii in centrul lamelor si lamelelor cerebeloase, realizand un aspect arboriform, denumit de clasici "arborele vietii" (arbor vitae).

Analiza: ADN-ul exista in genomul uman Analiza: Dezvoltarea prenatala si nasterea - factorii ce influenteaza dezvoltarea

Cerebelul este legat de trunchiul cerebral prin fibre nervoase aferente si eferente, care intra in structura pedunculilor cerebelosi (posteriori, mijlocii si anteriori), conexionand cerebelul la bulbul rahidian, punte si pedunculii cerebrali.

Scoarta cerebeloasa (cortex cerebelli) are o grosime de aproximativ 1 mm si cuprinde trei straturi de celule nervoase: stratul molecular, stratul neuronilor piriformi si stratul granular.

Stratul molecular (stratum moleculare), situat superficial, apare sarac in celule. Are o structura predominant fibrilara, datorita neuropilului abundent. Neuropilul (neuropilus) este o retea formata din axoni, dendrite si prelungiri gliale. Neuronii sunt mici (5 - 7 µm), de forma stelata (neuronum stellatum), cu prelungiri dendritice scurte. In profunzimea stratului apar si neuroni de talie mai mare, cu axoni lungi, care emit expansiuni ce formeaza cosulete (neuronum corbiferum) in jurul corpului neuronilor piriformi (Purkinje), realizand sinapse axo-somatice. Dendritele neuronilor din stratul molecular stabilesc sinapse cu axoniii neuronilor din stratul granular (fig. 2.).

Fig. 2. Structura cerebelului-schema:

A - stratul molecular;B - stratul neuronilor piriformi;C - stratul granular; D - substanta alba.

1 - neuroni piriformi (Purkinje); 2 - neuroni multipolari mici (granulari);3 - neuroni stelati; 4 - neuroni stelati mari (Golgi).

Stratul neuronilor piriformi (stratum neuronorum piriformium) cuprinde un singur rand de celule, cu aspect de para, fiind situat intre stratul molecular si cel granular. Neuronii piriformi (sau Purkinje) au un pericarion mare, un axon relativ fin, ce se extinde spre stratul granular si dendrite, intens ramificate arboriform si indreptate spre stratul molecular. Ramificatiile dendritelor ocupa aproape in intregime stratul molecular si stabilesc sinapse cu fibrele aferente, denumite fibre agatatoare. Axonul neuronului piriform este lung si strabate stratul granular, ajungand in substanta alba. Aici se mielinizeaza si face sinapsa cu dendritele neuronilor din  nucleii cerebelosi. Axonul emite colaterale care se anastomozeaza cu alte colaterale desprinse din alti axoni, realizand o formatiune plexiforma in stratul neuronilor piriformi.

Stratul granular (stratum granulosum) este cel mai gros, mai bogat in neuroni, fiind situat in profunzime, adiacent substantei albe. Contine neuroni multipolari, ce pot fi de doua feluri: neuroni granulari propriu-zisi (neuronum granuliforme) si neuroni stelati mari sau Golgi (neuronum stellatum magnum). Neuronii granulari au pericarionul redus in diametru, localizat in stratul granular. Dendritele lor sunt scurte si se ramifica in jurul propriului pericarion, prezentand terminatii in forma de "gheare". Axonii nemielinizati ai neuronilor granulari au un traiect ascendent, ajungand in stratul molecular, unde se ramifica in forma literei "T", stabilind sinapse cu dendritele neuronilor piriformi, asupra carora au un efect excitator. Fiecare neuron granular stabileste sinapse cu mai multe sute de neuroni piriformi. Neuronii stelati (sau neuroni Golgi) sunt neuroni multipolari de talie mijlocie, localizati sub randul neuronilor piriformi. Dendritele lor sunt lungi si ajung in stratul molecular. Axonii scurti, bogat ramificati, stabilesc sinapse cu dendritele in forma de "gheara" ale neuronilor granulari, contribuind, impreuna cu fibrele muscoide aferente, la formarea "glomerulilor cerebelosi" (glomerulus). In cortexul cerebelos exista doua tipuri de fibre: fibre muscoide si fibre agatatoare.

Fibrele muscoide (neurofibra muscoidea) au aspectul unor tufe de muschi (in latina: muschi = musculus), sunt ondulate, groase, cu numeroase ingrosari si ramificatii colaterale. Raman in stratul granular, unde, impreuna cu dendritele in forma de gheara ale neuronilor granulari si cu axonii neuronilor Golgi, formeaza o sinapsa specifica scoartei cerebeloase, denumita "glomerul cerebelos". Influxul nervos condus de aceste neurofibre se raspandeste pe o mare intindere in cortexul cerebelos. Fibrele agatatoare (neurofibra ascendens), majoritatea cu originea in nucleul olivei bulbare, traverseaza stratul granular si ajung in stratul molecular in care se termina, agatandu-se precum vita de vie (sau iedera) pe dendritele neuronilor piriformi cu care stabilesc sinapse. Fiecare neurofibra agatatoare stabileste sinapse cu un singur neuron piriform. Fibrele nervoase aferente provin din trunchiul cerebral, dupa care trec prin substanta alba a cerebelului pentru a stabili conexiuni complexe cu neuronii granulari, cu dendritele neuronilor piriformi si cu alti neuroni din cortexul cerebelos. Fibrele eferente ale cortexului cerebelos sunt axoni ai neuronilor piriformi care trec prin stratul granular pentru a intra in substanta alba, unde fac sinapsa cu neuronii din nucleii cerebelului.

Nevrogliile scoartei cerebeloase sunt reprezentate de : oligodendroglii, astroglii, microglii si de nevroglii specifice, precum nevroglia penata si nevroglia Golgi.

Nevroglia penata (Fananas) este localizata exclusiv in stratul molecular, prezentand prelungiri laterale, ce-i confera un aspect penat. Nevroglia Golgi are corpul situat in stratul granular si prezinta prelungiri lungi (prelungirile Bergmann) care traverseaza stratul neuronilor piriformi, ajungand sub Ieptomeninge, unde se termina prin trompe perivasculare pe peretele capilarelor din pia mater.

Substanta alba a cerebelului cuprinde fibre nervoase mielinice, axoni ai neuronilor piriformi, celule gliale si capilare sanguine. Fibrele mielinice sunt: a) fibre de asociatie, ce leaga intre ele diferite regiuni din aceeasi emisfera cerebeloasa; b) fibre comisurale, ce leaga arii simetrice din cele doua emisfere cerebeloase; c) fibre de proiectie, care pot avea origine cerebeloasa sau extracerebeloasa.

In masa de substanta alba a cerebelului se disting patru nuclei de substanta cenusie. Trei nuclei apartin paleocerebelului: nucleul globulos (nucleus globosus), nucleul emboliform (nucleus emboliformis) si nucleul tectal. In neocerebel se gaseste un singur nucleu important - nucleul dintat (nucleus dentatatus). Neuronii din nuclei sunt multipolari, putand avea talie mare sau mica. Nucleii cerebelului sunt bogati in fier de constitutie, ce poate fi decelat histochimic. Prin bogatia lor in fier, nucleii cerebelosi se aseamana cu alti centri ai sistemului extrapiramidal.

Cerebelul actioneaza, prin paIeocerebel, ca un ganglion nervos interpus intre caile proprioceptive medulo-bulbo-vestibulare si nucleul motor tegmentar mezencefalo-ponto-bulbar. Paleocerebelul coordoneaza functia de echilibru, actionand ca o formatiune ce regleaza tonusul statural. Este mai dezvoltat la vertebratele inferioare. La animalele acvatice, paleocerebelul asigura echilibrul, directia miscarilor si orientarea spatiala a corpului. Paleocerebelul capata o importanta considerabila la pasari, devenind organul ce asigura echilibrul in zbor si statotonusul.

Functiile cerebelului devin mai complexe la animalele terestre, atunci cand se trece de la o statiune patrupeda la statiunea bipeda. In acest moment se constata o dezvoltare considerabila a neocerebelului si a olivei bulbare. Prin neocerebel, cerebelul stabileste legaturi cu nucleii cenusii din punte, iar prin caile cortico-pontine cu scoarta cerebrala.

Histostructura cortexului cerebelos este aproape identica la toate vertebratele, diferentele constand in dezvoltarea paleocortexului si a neocortexului.

In realizarea functiilor cerebelului sunt implicati, in primul rand, nucleii din substanta cenusie. Neuronii din acesti nuclei isi trimit axonii in afara cerebelului, ajungand la alti neuroni din creier, care raspund de mentinerea statotonusului si de coordonarea miscarilor. Prin fibrele aferente se excita nucleii cerebelosi si anumite regiuni specifice ale cortexului cerebelos. Impulsurile exterioare provin fie de la proprioceptorii musculari sau articulari, fie de la alti neuroni cerebrali. Se produce o interactiune intre neuronii granulari, care sunt excitatori, si neuronii in cosulet (basket cells), care sunt inhibitori, reusindu-se o localizare a activitatii neuronilor piriformi. Neuronii piriformi excitati transmit prin axonii lor impulsuri care inhiba activitatea neuronilor din nucleii cerebelosi. Cortexul cerebelos analizeaza si compara in permanenta miscarile initiale cu cele realizate si moduleaza amplitudinea miscarilor prin inhibarea selectiva a influentelor exercitate asupra nucleilor cerebelosi.