Biologie
Activitatea reflexa a sistemului nervos - maduva spinariiSistemul nervos la animalele superioare are o organizare complexa. Desi sistemul nervos are un caracter unitar, indeplinind un rol integrator, din considerente didactice studiul acestuia se va face pe segmente, incepind cu maduva spinarii si terminand cu formatiunile telencefalice. Prin substanta alba, prin fibrele sale ascendente si descendente, maduva face oficiul de organ de conducere, stabilind legatura cu celelelate organe nervoase, iar prin nervii spinali realizeaza conexiunea cu organele somatice si vegetative periferice. Prin substanta cenusie periependimara, alcatuita din ansambluri de neuroni, prin intermediul carora se inchid arcurile reflexe, maduva spinarii indeplineste un rol de centru reflex si de integrare inferioara a aferentelor somato-vegetative. Substanta alba a maduvei spinarii este formata din fibre nervoase mielinizate, grupate in fascicule. Dupa sensul conducerii influxului nervos se disting cai ascendente sau senzitive, cai descendente sau motorii si cai de asociatie, scurte sau fundamentale, ce leaga intre ele diversele etaje ale maduvei. In ansamblul ei substanta alba poate fi sistematizata in cordoane dorsale, laterale si ventrale. Caile ascendente. Transmit impulsurile nervoase extero-, intero- si pro-prioceptive de la periferie spre centrii nervosi superiori. Neuronul care primeste excitatia de la periferie si o transmite centrilor nervosi este situat in ganglionii spinal. Axonii acestor neuroni formeaza radacina dorsala a nervilor rahidieni. Originea cailor senzitive este in acelasi tip de celule pentru sistemul nervos al vietii de relatie si pentru cel al vietii vegetative. La patrunderea in maduva fibrele radacinii dorsale se dispun intr-o portiune mediana (fibre mielinice groase) si o portiune laterala (fibre subtiri, de tip C). Fasciculele lui Goli sunt situate in cordoanele dorsale, primul in partea interna, cel de-al doilea in afara lui, fiind formate din axonii neuronilor din ganglionul spinal (protoneuroni). Prin aceste fascicule se transmit impulsuri venite de la proprioceptorii aparatului locomotor, precum si de la receptorii de tact si de presiune. Fasciculele spinocerebeloase sunt in numar de doua: - fasciculul cerebelos direct (al lui Flechsig), situat in partea dorsala si externa a cordonului lateral, este format din axonii celulelor din coloana lui Clarke de aceeasi parte (situata la baza cornului dorsal, in partea sa interna); cu aceste celule se articuleaza primul neuron, situat in ganglionul spinal. Fara a se intrerupe, axonii amintiti strabat pedunculii cerebelosi posteriori, facand sinapsa in scoarta cerebelului; - fasciculul cerebelos incrucisat (ventral, indirect, al lui Gowers), situat in partea ventrala si externa a cordonului lateral, isi are originea in celulele din coloana lui Clarke din partea opusa; incrucisarea se face prin comisura cenusie a maduvei. Axonii acestor celule ajung la scoarta cerebeloasa (vermisul superior) prin pedunculii cerebelosi anteriori; ulterior au un drum analog cu fasciculul lui Flechsig. Ambele fascicule spinocerebeloase asigura transmiterea informatiilor plecate de la nivelul proprioceptorilor musculari si tendinosi (fusuri musculare, organele tendinoase ale lui Golgi si corpusculii lui Pacini), contribuind la reglarea tonusului musculaturii scheletice, ia coordonarea si sinergia miscarilor. Fasciculele spinotalamice, in numar de doua, sunt constituite din contingentul lateral de fibre al radacinii dorsale. Fasciculul spinotalamic lateral transmite impulsuri legate de durere si excitatii termice primitive. Axonii neuronilor din ganglionii spinali patrunzind in maduva, dupa un foarte scurt traiect, fac sinapsa cu celule din substanta gelatinoasa a lui Rolando, de la varful coarnelor dorsale. Axonii acestora traverseaza comisura cenusie la acelasi nivel, formand in cordonul lateral din partea opusa fasciculul mai sus amintit, care se termina la nivelul talamului. Fasciculul spinotalamic ventral transmite impulsurile receptiei tactile, de presiune usoara; isi are originea tot in celulele din substanta gelatinoasa a lui Rolando, articulandu-se cu axonii neuronilor din ganglionii spinali dupa ce acestia parcurg o oarecare distanta in cordoanele dorsale. Axonii celulelor de origine traverseaza linia mediana (comisura cenusie) si se indreapta spre talam.
Fasciculul spinotectal este situat in cordonul lateral, sub fasciculul spinotalamic lateral. Are originea in celulele din coarnele dorsale; axonii acestora, dupa incrucisare, se indreapta spre tuberculii patru-gemeni anteriori. Deserveste reflexele spinovizuale, conducand impulsurile in legatura cu miscarile reflexe ale globilor oculari. Fasciculul spinoolivar este format din axoni ai celulelor din coarnele dorsale, care se termina la olivele bulbare din partea opusa; transmite impulsuri proprioceptive. Caile medulare descendente. Conducerea descendenta se realizeaza prin intermediul mai multor fascicule descendente, motorii .Progresele neurofiziologiei au aratat ca aceasta sistematizare comporta dificultati; spre exemplu, neuronii caii piramidale trimit colaterale in centrii motori ai trunchiului cerebral, contribuind astfel la activitatea extrapiramidala. Sub raport functional, sistemul piramidal are mai ales rol in coordonarea musculaturii membrelor, sub control senzorial, in activitati intentionale, iar cel extrapiramidal intervine in reglarea tonusului si in coordonarea miscarilor asociate in cursul activitatii piramidale. Fasciculele corticospinale fac legatura dintre scoarta motorie pre-rolandica (circumvolutiunea frontala ascendenta) si neuronii motori medulari din coarnele ventrale; axonii celulelor gigante ale lui Betz participa in proportie de 3-5 . Traverseaza capsula interna, pedunculii cerebrali de aceeasi parte, protuberanta, bulbul; la limita inferioara a bulbului se divid in fasciculul corti-cospinal lateral sau piramidal incrucisat si fasciculul corticospinal ventral sau direct al lui Turk. Fasciculul piramidal incrucisat sau lateral se incruciseaza in bulb cel din partea opusa (piramidele bulbare sunt formate mai ales de acest fascicul), fiind situat ulterior in cordonul lateral. Se termina ia nivelul motoneuronilor de aceeasi parte si transmite comenzile elaborate de celulele piramidale corticale la organele somatice efectoare (muschi striati), determinand reactii motorii si comportamentele adecvate (miscari voluntare). Fasciculul piramidal incrucisat, reprezinta principala cale motorie la om si maimutele superioare, fiind slab reprezentat la celelalte animale; la rumegatoare nu coboara mai jos de cel de-al 4-lea segment cervical. Fasciculul piramidal direct inglobeaza 10-20 din totalul fibrelor corticospinale; este prezent numai la om si maimutele antropoide. In maduva, este situat in cordonul ventral de aceeasi parte. La diferite nivele fibrele traverseaza linia mediana facind sinapsa cu motoneuronii din cornul ventral din partea opusa. Fasciculul rubrospinal isi are originea in nucleul magnocelular (din nucleul rosu); se incruciseaza imediat apoi traverseaza protuberanta, bulbul, fiind situat ulterior in cordonul lateral al maduvei. Fibrele sale se sinaptizeaza cu neuronii multipolari din coarnele ventrale, continuandu-se astfel pana la muschi. La mamiferele inferioare, fasciculul rubrospinal este principala cale motorie; la om se termina in regiunea dorsala. Rezulta ca la mamiferele inferioare impulsurile motorii sunt in special de origine subcorticala, fapt ce explica persistenta miscarilor complexe dupa extirparea scoartei cerebrale. Prin acest fascicul se transmit si impulsuri de ia cerebel (cai cerebelifuge) datorita legaturilor dintre cerebel si nucleul rosu. Fasciculul tectospinal, situat in cordonul ventral, face legatura intre tuberculii patrugemeni anteriori si posteriori si motoneuronii spinali din partea opusa; transmite impulsuri provocate de excitatii vizuale si auditive. Colicului anterior este un centru de integrare al impresiilor vizuale cu miscarile corpului si mai ales ale capului. Coliculii posteriori sunt in relatie atat cu analizorul auditiv cat si cu diferiti centri motori. permitand astfel animalelor orientarea spre sursele sonore. Fasciculul reticulospinal, situat in cordonul lateral precum si in cel ventral, transmite impulsuri de la substanta reticulata, corpii striati. cortexul cerebelos si portiunea cu celule mici a nucleului rosu spre celulele din coarnele ventrale ale maduvei. Fasciculul vestibulospinal (dorsal si ventral) isi are originea in nucleul vestibular lateral al lui Deiters si se termina la motoneuronii din coarnele ventrale, fie direct, fie prin neuroni intermediari, realizand legatura intre labirint, cerebel si musculatura scheletica, jucind un important rol in mentinerea echilibrului. Fasiculul olivospinal sau bulbospinal are o functie mai putin precizata; face legatura dintre nucleul olivar din bulb si celulele din coarnele ventrale ale maduvei. Caile de asociatie sunt intersegmentare sau fundamentale. Sunt formate din fibre ce isi au originea in substanta cenusie; patrunzand in substanta alba, dupa un traiect ascendent sau descendent, mai mult sau mai putin lung, reintra in substanta cenusie, legand intre ele diferite etaje ale maduvei, de aceeasi parte sau din parti opuse. Se cunosc fasciculele lateral profund, dorsal profund si ventral profund si in plus fasciculul in virgula al lui Schultz in regiunea cervicala, centrul oval al lui Flechisg in regiunea lombara si fasciculul triunghiular al lui Gomboult si Phillipe in regiunea sacrata (alaturi de fasciculul fundamental dorsal). In maduva spinarii se gasesc centrii unui marcant numar de acte reflexe, somatice si vegetative. Dintre cele somatice mentionam reflexul de flexiune sau nociceptiv, care consta in retragerea prin flexare a unui membru consecutiv excitarii sale printr-un stimul nociv, reflexul miotatic sau osteotendinos (cum sunt cel rotulian, supracarpian si supra-tarsian, achilian), reflexul de extensie incrucisata, reflexele cutanate, caracterizate prin contractia reflexa a muschilor de sub regiunea cutanata excitata sau din apropierea acesteia (abdominal, cremasterian. al greabanului, anal), reflexele legate de statiune si locomotie, reflexul de stergere, de scarpinare, etc. Reflexele vegetative cu centru medular sunt cele legate de reglarea ritmului cardiac, a calibrului vascular, de mictiune, defecare, cele sexuale (erectie, ejaculare) etc. Trebuie mentionata de asemenea actiunea trofica exercitata de catre maduva asupra diverselor organe; lezarea nervilor motori este urmata de degenerarea muschilor respectivi (intervine si afunctionalitatea).
|