Absorbtia apei in arbori

ABSORBTIA APEI IN ARBORI

q    1. Radacina ca organ al absorbtiei apei

Plantele lemnoase prezinta un sistem radicelar ce difera in raport cu specia, manifestand totodata o anumita plasticitate si adaptabilitate la conditiile de sol in care creste.

Extinderea sistemului radicelar in adancime are loc cat permit conditiile de aeratie si structura fizica ale solului: in solurile profunde, cu textura usoara, concentratia maxima a radacinilor se afla la 0,5-1,5 m adancime, iar in cele slab drenate, cea mai mare parte a radacinilor se distribuie mai spre suprafata.

Pentru realizarea unei suprafete cat mai mari de absorbtie, radacina prezinta o ramificare bogata si, cel putin in fazele tinere (plantule si puieti), un numar mare de perisori absorbanti.

Prin urmare, radacina consta din radicele aflate in diferite stadii de crestere, de la unele foarte subtiri, recent formate, cu diametre sub un milimetru, la altele mai groase, cu diametre de mai multi centimetri si cu structura secundara (deci cu scoarta avand suber ± dezvoltat). In plus, la multe specii lemnoase (vezi plantele simbionte) radacinile sunt modificate de prezenta ciupercilor micoritice (Fig.5.3).

Perisorii absorbanti

v    sunt prezenti la radacinile puietilor si la varfurile de ramificatii de la radacinile plantelor nemicoritice si

v    au un perete celular bogat in celuloza, iar la exterior un strat subtire peptidic sau un invelis gelatinos (mucigel) o faza umeda intermediara ce intervine in schimburile de apa dintre sol si radacina.

v    In interiorul perisorului se gaseste protoplasma sub forma unui saculet, o vacuola mare (Fig.5.4) bogata in suc celular si un nucleu situat spre varf.

v    Pe masura cresterii in lungime a radacinii, apar perisori noi, iar cei existenti mor si zona respectiva se suberifica.

v    Suprafata considerabila a perisorilor absorbanti, structura lor si permeabilitatea ridicata pentru apa a peretelui si membranelor favorizeaza schimburile osmotice si fac ca aceasta zona sa exercite un rol preponderent in absorbtia apei din sol.

In zona neteda a varfului radacinii absorbtia este comparativ mai scazuta,

v    intrucat meristemele si celulele nou formate au permeabilitate mai redusa,

v    sunt lipsite de spatii intercelulare,

v    iar vasele lemnoase nu sunt inca formate.

In schimb, in zona pilifera tesuturile sunt diferentiate, iar fasciculele lemnoase sunt formate, permitand evacuarea apei spre alte niveluri si intretinand astfel curentul de apa absorbita.

La unele plante lemnoase (pin, plop, lamai) absorbtia poate avea loc si prin radicelele mai varstnice, la nivelul zonelor suberificate datorita hifelor micoritice persistente la nivelul lor, precum si la nivelul lenticelelor din suber si ranilor.

Unele radacini din sistemul radicelar se specializeaza pentru absorbtie, iar altele pentru fixare

La pinul silvestru radacinile absorbante

• prezinta micorize,
• sunt mai scurte,
• mai groase si coraloid ramificate,

pe cand radacinile de fixare

• sunt lipsite de micorize,
• mai lungi si slab ramificate.

La fag a fost semnalata, de asemenea, existenta celor doua tipuri de radacini.

q    2. Mecanismul absorbtiei apei

Absorbtia apei are loc cu participarea

v    unui mecanism activ realizat de forte ce se dezvolta la nivelul radacinii si

v    a unui mecanism pasiv determinat de pierderea apei prin organele aeriene, radacina fiind doar cale de trecere a apei intrate.

Absorbtia apei este realizata, in esenta, prin existenta unor gradienti de potential al apei, de la mediul unde radacinile cresc inspre xilem.

Diferenta dintre absorbtia activa si pasiva rezida doar in modul in care se realizeaza acesti gradienti.

a.Absorbtia activa.

Poate fi pusa in evidenta si masurata folosind un potetometru cu un puiet caruia i s-a indepartat partea aeriana, sectionarea facandu-se in zona coletului (Fig.5.5).

PROIECT: Metode biologice de combatere a daunatorilor la pomii fructiferi PROIECT: Daunatorii livezilor de cais si piersic

Lacrimarea (exudatia, plansul plantelor), care are loc primavara inainte de aparitia frunzelor la unele plante lemnoase (carpen, mesteacan, paltin, vita de vie etc.), precum si eliminarea apei sub forma de picaturi (gutatie) prin frunze la unele plante din locuri calduroase si umede evidentiaza de asemenea existenta unei presiuni radicelare, deci a unei absorbtii active.

Forta de absorbtie a apei din sol (deci de la suprafata radacinii) si de antrenare a ei pana la nivelul tesutului conducator lemnos este generata de gradientul de potential existent intre solutia solului si continutul fluid al xilemului. Aceasta diferenta de potential al apei este realizata prin mentinerea unei concentratii de ioni mai ridicata in vasele xilemului, unde deci potentialul apei ramane mai scazut (mai negativ). In felul acesta, ia nastere forta de absorbtie care este de fapt presiunea radicelara

Intretinerea concentratiei ridicate de ioni in vasele lemnoase se datoreste

v    pomparii ionilor dinspre celulele vii adiacente vaselor

v    si faptului ca ionii din vase nu pot difuza spre exterior, datorita prezentei endodermului

Presiunea radicelara are valori ridicate cand transpiratia este scazuta, iar la foioasele cu frunze cazatoare, in special primavara, inainte de formarea aparatului foliar

In schimb, la cele mai multe conifere presiunea radicelara nu se manifesta niciodata sau se dezvolta arareori perceptibila la nivelul cioatelor sau in sectiuni facute prin radacini groase. Totusi unele cercetari au evidentiat si la aceste specii existenta presiunii radicelare in sectiuni la nivelul zonei apicale a radacinii. Aceasta presiune, pentru a se putea manifesta in zonele mai indepartate de varfuri, ar fi prea scazuta sa invinga rezistenta ce se opune in radacina coniferelor ascensiunii apei.

Deoarece atat plansul plantelor cat si gutatia sunt dependente de aeratia solului, rezulta ca absorbtia activa este determinata de activitatea metabolica a celulelor.

Ramane de precizat, in continuare, daca protoplasma foloseste energia metabolica in mentinerea unei concentratii mai ridicate in xilem, favorizand indirect, asa cum s-a aratat, procesele osmotice, sau daca intervine direct in procesul de absorbtie a apei.

Exista si presupunerea ca absorbtia apei ar avea loc printr-un proces de electroosmoza, insa nu exista date suficiente care sa ateste ca o diferenta de potential asa de mica (de cca 100 mV), dintre suprafata radacinii si cilindrul sau central, ar putea antrena un volum de apa atat de mare.

Absorbtia activa este proprie mai ales plantelor ierboase, cu transpiratie scazuta, care au intotdeauna presiune radicelara pozitiva si destul de mare ca valoare

La plantele lemnoase, absorbtia activa compenseaza mai putin de 5% din apa pierduta prin transpiratie. Insa si la aceste plante, la inceputul primaverii completarea sau umplerea cu apa a vaselor xilemului este determinata de existenta presiunii radicelare.

b.Absorbtia pasiva

Eliminarea apei prin transpiratie realizeaza o forta de aspiratie mare, capabila sa absoarba apa din vasele de lemn ale nervurilor, unde se micsoreaza presiunea apei. Aceasta presiune redusa se transmite printr-un sistem hidrostatic pana la ultimele ramificatii ale xilemului radacinii, realizandu-se un gradient de potential, datorita caruia apa circula dinspre exteriorul radacinii inspre interior, catre vasele lemnoase.

Pe parcursul intensificarii transpiratiei, ionii acumulati in vasele xilemului din radacina (care au determinat dezvoltarea presiunii radicelare) sunt indepartati prin curentul de transpiratie, astfel ca se reduce treptat absorbtia activa.

In acest mod, rolul preponderent in absorbtie revine transpiratiei, iar radacinile devin zone absorbante pasive, prin care apa este antrenata in curent in masa.

Prin urmare, la plante cu transpiratie ridicata, lemnoase ori ierboase, practic intreaga absorbtie a apei devine pasiva. Dependenta stransa dintre absorbtie si pierderea apei prin transpiratie este confirmata si de faptul ca in desfasurarea acestor procese exista o mare asemanare .

Transpiratia intensa poate determina o absorbtie rapida ce epuizeaza apa din spatiul solului adiacent zonelor absorbante ale radicelelor, dar radacinile pot ajunge in zonele cu apa prin crestere in lungime, care poate fi destul de activa (3-9 mm pe zi) in conditii normale. Pe masura ce solul saraceste in apa, radacinile de asemenea patrund mai adanc; in solurile bine aprovizionate cu apa, radacinile cresc activ si se ramifica abundent. In regiunile aride cresterile in lungime sunt deosebit de active inspre panzele profunde de apa freatica.

q    3. Factorii absorbtiei apei

Viteza si caracterul absorbtiei apei prin radacini depind de un complex de factori, dintre care cei mai importanti sunt:

v    apa din sol,

v    concentratia solutiei solului,

v    aeratia si

v    temperatura solului.

v    a.Apa din sol si accesibilitatea ei pentru plante.

• Capacitatea solului de a oferi plantelor apa necesara satisfacerii proceselor lor fiziologice este una din proprietatile principale ale fertilitatii sale.
• Plantele pot absorbi apa din sol

cand aceasta ajunge in contact cu zona activa de absorbtie si

daca forta de retinere a apei de particulele solului nu depaseste forta de sugere a radacinilor, care ajunge in mod obisnuit la 12-15 bari.

• Dintre toate formele de apa aflate in sol, plantele absorb usor

apa gravitationala (libera),

apa capilara si

o parte din apa peliculara, care sunt retinute cu forte ce nu depasesc forta de sugere din zona activa a sistemului radicelar (Fig.5.6).

Atunci cand forta de retinere a apei in sol intrece forta de sugere a radacinilor, absorbtia se reduce si in cele din urma inceteaza. Apa ramasa in sol in acest moment este apa necedabila sau apa fiziologic moarta a solului.

Incetarea absorbtiei duce la un dezechilibru hidric, urmat de o ofilire permanenta a plantei, care poate deveni definitiva, iar in cele din urma planta se usuca. Continutul de apa din sol la care survine ofilirea permanenta poarta numele de coeficient de ofilire sau umiditate de ofilire. Acest continut de apa din sol constituie de fapt apa neaccesibila pentru plante sau apa fiziologic moarta.

Forta de retinere a apei, la valoarea coeficientului de ofilire, depaseste 15 bari (Fig.5.7).

Valoarea coeficientului de ofilire variaza cu

natura solului (textura, humus etc.)

insa dupa Slatyer, R.O. (1967) depinde in mai mare masura de insusirile fiziologice ale plantei.

In raport cu proprietatile osmotice ale frunzelor, ofilirea (care se instaleaza cand frunzele ajung la turgescenta zero) are loc la continuturi diferite de apa in sol (Fig.5.7).

Astfel, la diferite categorii ecologice de plante, ofilirea poate avea loc in diferite domenii ale potentialelor de apa din sol:

• la mezofite in jur de –15 ba
• la higrofite la cca. –10 bari,
• iar la xerofite in jur de –30 bari.

Din acest motiv, cantitatea de apa disponibila plantelor nu reprezinta simpla diferenta dintre continutul de apa din sol la capacitatea de camp si continutul de apa la coeficientul de ofilire, ci, in functie de specificul plantei rezulta din diferenta dintre potentialul apei din sol (ysol) si cel din radacina (yrad.) si se poate determina dupa Gardner, W.R. (1968) astfel:

ysol - yrad.

Aabs = S

S r           

Aabs - apa absorbita in unitate de timp;

S-suprafata activa a radacinilor/ unitatea de volum de sol;

ysol - yrad.- diferenta dintre potentialul apei din sol si radacini;

r - rezistentele insumate intampinate de apa la trecerea ei din sol in planta. Se apreciaza ca la plantele ierboase suprafata activa a radacinilor este de 1cm2/cm3 sol, iar la plantele lemnoase de 0,1cm2/cm3 sol.

v    b.Concentratia solutiei solului.

O componenta a fortei de retinere a apei in sol este concentratia solutiei sale, respectiv presiunea sa osmotica.

• In regiunile cu regim normal de precipitatii si in cele acoperite de padure, forta osmotica a solutiei solului este cuprinsa intre 0,1 si 2 bari, nefiind astfel limitativa in procesul de absorbtie a apei.
• In regiunile secetoase, aride, prin cresterea concentratiei sarurilor in solutia solului si a presiunii sale osmotice la peste 2-3 bari, are loc o scadere a gradientului potentialului apei intre sol si radacini, ceea ce duce la incetinirea absorbtiei cat si la un deficit de saturatie in tesuturile plantei, chiar daca ar fi un continut al apei in sol, apropiat de capacitatea de camp.
• c.Aeratia solului.

Pe soluri cu exces de umiditate sau pe cele cu un numar redus de capilare, sistemul radicelar sufera din lipsa de oxigen si surplus de dioxid de carbon. Lipsa de oxigen o perioada mai lunga poate duce la intoxicarea radacinilor, datorita acumularii alcoolului ce rezulta in urma respiratiei anaerobe, iar surplusul de dioxid de carbon actioneaza asupra protoplastului celular, micsorand permeabilitatea lui pentru apa. In asemenea conditii pot vegeta numai plantele cu adaptari speciale cum ar fi chiparosul de balta, ce formeaza pneumatofori, aninul negru, cu radacini bogate in tesuturi aerifere, si salciile, ce prezinta radacini adventive pe tulpina.

O aeratie deficitara, in conditiile unor soluri reci, determina reducerea cresterii organelor aeriene, nu atat prin scaderea absorbtiei, cat mai ales prin stanjenirea activitatilor de sinteza la nivelul radacinii, in special a aminoacizilor si amidelor, si a unor regulatori de crestere cum sunt citochininele si giberelinele.

v    d.Temperatura solului.

In intervalul de temperaturi cuprins intre 15 si 40oC, absorbtia apei se desfasoara normal la cele mai multe dintre plante. In cazul plantelor termofile, scaderea temperaturii solului este mai puternic resimtita in procesul de absorbtie decat in cazul plantelor de regiuni mai reci. Astfel, la temperaturi ale solului cuprinse intre 5 si 15oC, absorbtia este mult mai redusa la pinii americani termofili decat la pinul strob, care este specie montana (Kozlowski, T.T., 1943). Scaderea temperaturii duce la o marire a vascozitatii protoplasmei si la o micsorare a permeabilitatii ei pentru apa. Scaderea permeabilitatii la temperaturi scazute s-ar datora, dupa unii autori, micsorarii fluiditatii lipidelor din membranele plasmatice. Solurile reci influenteaza repartitia altitudinala a vegetatiei si localizarea limitei altitudinale superioare a padurii. De asemenea, temperaturile ridicate ce depasesc 40oC provoaca o rigidizare a protoplasmei si deci o scadere a permeabilitatii ei.

Racirile lente ale solului permit o adaptare a protoplasmei, absorbtia fiind in acest caz putin influentata. Solurile reci, desi contin apa, sunt considerate fiziologic uscate, deoarece absorbtia este mult stanjenita. Pe asemenea soluri cresc plante cu adaptari pentru pierderi reduse de apa (Oxycoccus, Ledum, Andromeda etc.).

Absorbtia apei mai depinde si de alti factori, cum ar fi:

gradul de dezvoltare a sistemului radicelar si starea sa fiziologica,

intensitatea transpiratiei si

pH-ul solului.

q    4. Absorbtia apei prin organele aeriene

Plantele pot absorbi apa si extraradicelar si anume

• prin muguri,
• ramuri,
• dar mai ales prin frunze. Patrunderea apei rezultate in urma ploilor sau din roua, in interiorul frunzelor, are loc mai ales prin cuticula si nu prin stomate, care contin in camerele lor substomatice o cantitate mare de aer ce este greu de dislocat. Viteza de absorbtie este in stransa legatura cu valoarea fortei de suctiune a  mezofilului frunzei si cu gradul de permeabilitate a cuticulei; frunzele cu transpiratie intensa precum si cele a caror cuticula este subtire si permanent umectata pot absorbi o mare cantitate de apa.

Cantitatea de apa absorbita prin organele aeriene nu poate satisface intreaga cerinta de apa a plantelor.

Plantele mezofile pot acoperi, prin absorbtie la nivelul frunzelor, cel mult 5-10% din apa pierduta prin transpiratie. Arvidsson (1951) si Steubing, L. (1955) au constatat ca plantele pot completa, prin absorbtia foliara a apei de roua, 1-8% din deficitul lor de apa. Plantele epifite isi procura intreaga cantitate de apa necesara, prin absorbtie la nivelul radacinilor aeriene cu adaptari speciale in acest sens.

Zamfirescu, N. (1931) a constatat ca prin stropirea periodica cu apa a organelor aeriene se obtin sporuri de crestere a ramurilor, frunzele realizeaza dimensiuni mai mari si se inmultesc ca numar, chiar in conditiile in care absorbtia prin sistemul radicelar este deficitara. Procedeul poate fi aplicat in pepinierele silvice, la puietii cu sistem radicelar slab dezvoltat.