EMBRIOLOGIE

yyxy

I

S(A) yyxy (diploid)

|

S(B) yyxy (diploid)

|

spermatocit I yyxy -------> HAPLOID

/ (cromozomi dicromatidici

ADN diploid)

spermatocit II22x 22y

/ /

22x 22x 22y 22y ------->

SPERMATIDE – DIPLOID

| | | |

(cromozomi monocromatidici)

SPERMA

Ontogeneza – ramura a biologiei care se ocupa de studiul procesului de dezvoltare a fiintelor vii;

anatomia dezvoltarii = embriologie;

Anatomia ana= parte

tomos = taiere

Anatomia: - 1) descriptiva – studiaza forma, structura corpului;

Galenus → Clarissimus Galenus din Pergamon (130-201 A.D.);

Herophilus din Calcedon → (face parte din scoala alexandrina, dezvoltata odata cu intrarea lui Alexandru cel Mare in Egipt;

- 2) artistica

Leonardo da Vinci

- 3) topografica

- 4) functionala

prof. Reinier → aparatul locomotor (rol de sustinere si miscare)

→ aparatul respirator si digestiv (rol de import al materiei)

→ aparatul urogenital (rol de export al materiei)

→ SNC + endocrin (aparat de control)

→ aparatul cardiovascular (aparat de transport) + SNP

Perioadele dezvoltarii

1. prenatala (intrauterina)
2. postnatala

1. perioada prenatala cuprinde:

1. gametogeneza (formarea de celule sexuale mature → spermie(spermatozoid), ovul → apte pentru fecundatie)

2. fecundatie (cuplarea spermiei cu ovulul)

3. morfogeneza (perioada de ou) cuprinde:

a) segmentarea

b) stadiul de morula (saptamana 1)

c) blastocistul (saptamana 2)

- unilaminar

- bilaminar

- trilaminar

d) gastrulatia (formarea discului embrionar               | tridermic – se formeaza (saptamana 3) mezodermul intraembrionar, care este a treia foita embrionara)

e) tubul neural (neurulatia) - spre sfarsitul saptamanii a treia.

4. perioada embrionara (saptamana 4 – saptamana 9) – se formeaza principalele sisteme primitive de organe;

5. perioada fetala (saptamana 10 – saptamana 40) – pana la nastere fatul devine viabil deoarece toate sistemele de organe s-au definitivat;

Perioada postnatala cuprinde:

1) nou nascut

2) sugar (pana la 1 an)

3) copilarie (pana la 11-13 ani)

4) pubertate (pana la 18 ani)

5) adolescenta (pana la 20 de ani)

6) adult (pana la 60 de ani)

7) senescenta (>60 de ani)

1.1 Gametogeneza

Definitie: gametogeneza reprezinta formarea celulelor sexuale mature (gameti) apte pentru fecundatie.

Gametii care iau nastere din celulele germinale (gonocite primare) in saptamana 3 clasic in jurul sacului vitelin definitiv din mezodermul extraembrionar splanhnic de la acest nivel (din vecinatatea alantoidei). Ele migreaza (prin miscari amiboidale), iar in saptamana 5 ajung sa fie incluse in creasta gonadala de pe fata anteromediala a mezonefrosului. Aici se maturizeaza, procesul fiind sub controlul hipofizei, care la randul ei sub controlul hipotalamusului si el fiind sub controlul sistemului limbic.

Formarea gametului masculin

Comporta 2 etape: a) spermatogeneza – consta in transformarea spermatogoniei in spermatida;

b) spermiogeneza – este transformarea spermatidei imobile, fara diviziune, in spermie matura, apta pentru fecundatie;

a) spermatogeneza

In saptamana 5 celulele germinale primordiale ajung in cordoanele epiteliale care capata lumen la pubertate datorita FSH si LH; ajung in testicul, iar intreg procesul de dezvoltare are loc in tubii seminiferi contorti din lobulii testiculari;

A. celulele sustentaculare (de sustinere) Sertoli (descoperite in 1865) – caractere:

1. au originea in epiteliul cubic care acopera creasta gonadala;
2. sunt inalte si se intind de la membrana bazala pana in lumenul tubului, unde in varf au o covata (depresiune) in care va sta spermatida;
3. au rol de sustinere;
4. au rol trofic (furnizeaza ARN pentru celulele liniei seminale si substante nutritive);
5. secreta inhibina (hormon care cu adenohipofiza realizeaza un feed-back negativ = inhiba FSH si LH);
6. 6. au rol fagocitar → materialul fagocitar este folosit in sinteza hormonilor sexuali de tip feminin;
7. intre celulele sustentaculare vecine exista punti impermeabile de desmozomi care impiedica trecerea in sange a proteinelor elaborate de celulele liniei seminale. Daca se lezeaza aceste punti (ca in cazul parotiditelor → oreion) aceste proteine trec in sange si apar fenomene autoimune care distrug celulele seminale, iar bolnavul ramane steril (azospermie)

N.B. Virusul parotiditei epidemice, numita popular oreion, strabate bariera desmozomala si produce orhita urliana (testiculul isi mareste volumul si devine edematiat congestiv iar individul poate deveni azospermic).

B. linia seminala

Celulele primordiale (gonocite primare) inglobate in saptamana 5 in cordoanele epiteliale ale viitoarei gonade masculine (testicul) se multiplica si raman in asteptare pana la pubertate (perioada lunga) cand incepe secretia de FSH si se divid mitotic in spermatogonii tip A; sunt cantonate in contact cu membrana bazala a tubului seminifer.

N.B. Cordoanele epiteliale capata lumen la pubertate = tub seminifer contort.

Spermatogoniile A au nucleul palid, nucleol excentric si numar diploid de cromozomi. Ele continua sa se divida mitotic, devenind spermatogonie de tip B, cu nucleu colorat intens (blocuri mari de cromatina) si nucleol central. Spermatogonia de tip B se divide mitotic de 3-5 ori, iar ultima generatie nu se mai divide si isi mareste volumul pe seama citoplasmei. Are numar diploid de cromozomi si devinde spermatocit primar care are si o cantitate dubla de ADN. Urmeaza apoi o prima diviziune reductionala (= prima meioza). Cromozomii devin dicromatidici, cantitatea de ADN este dubla, iar spermatocitul primar da nastere la 2 celule, spermatocite secundare (numar haploid de cromozomi – 22 de cromozomi autozomali dicromatidici si unul sexual, de asemenea dicromatidic). Cantitatea de ADN ramane dubla, de aceea urmeaza o diviziune numita mitoza obisnuita, cu interfaza scurta, fara sinteza de ADN, iar din fiecare spermatocit 2, apar 2 spermatide cu numar haploid de cromozomi, dar care sunt tot dicromatidici. Spermatida formata se aseaza in covata celulelor sustentaculare, este imobila si nu se mai divide.

Spermiogeneza este procesul prin care spermatida se transforma fara diviziune in spermie matura apta pentru fecundatie. Spermia este purtator de cromozom sexual (x – ginospermic, y – androspermic, proportie 50-50%).

Modificarile care apar sunt: A. - la nivelul nucleului:

- ia forma ovalara, se dispune spre un pol al celulei = capul spermiei (din profil are aspect helicoidal);

- contine ADN (informatie ereditara → purtatorul bagajului haploid de cromozomi);

- nucleolul dispare iar cromatina se condenseaza;

N.B.: deci capul spermiei este reprezentat de nucleul condensat;

- are 23 de cromozomi, 22 somatici si unul sexual x sau y;

- are 4-5 microni;

N.B.: spermia are o lungime de 50-70 de microni;

B. - in citoplasma:

1. - aparatul Golgi se aseaza intre nucleu si plasmalema celulei;

- veziculele aparatului Golgi contin acid paraaminosalicilic (PAS → coloreaza fibrele conjunctive);

- veziculele Golgi fuzioneaza = acrozom = perforator;

- dupa formarea acrozomului veziculele Golgi pierd lichidul din interior, deci se condenseaza = capison cefalic = galea capitis care acopera 2/3 anterioare ale capului spermiei;

- capisonul cefalic are hialuronidaza (glicopolizaharida neutra);

2. - centriolii sunt: → proximal

→ distal

- centriolul proximal se apropie de capul spermiei si se aseaza intr-o depresiune posterioara a acestuia care poarta numele de reces;

- centriolul distal se imparte in 2 segmente: → anterior

→ posterior

- cel anterior se apropie de centriolul proximal fara sa-l atinga;

N.B.: distanta dintre el si centriolul proximal = 0,3-0,5 microni si corespunde colului spermiei;

- segmentul anterior al centriolului distal se lateste, ia forma inelara = inel anterior = inel al capului = corpuscul bazal;

- segmentul posterior al centriolului distal ramane la distanta de corpusculul bazal; ia si el forma inelara = inel posterior (anulus posterior);

- intre cele 2 segmente (inele) ale centriolului distal se afla filamentul axil care, in jurul sau, prezinta teaca fibrilara si teaca spirala mitocondriala. Filamentul axil este lung si depaseste inelul posterior devenind element al cozii.

- colul spermiei are 0,3-0,5 microni si este cuprins intre centriolul proximal si cel distal;

- piesa intermediara = corpul spermiei = segment intermediar → 5-7 microni (restul pana la 50-70 microni apartine cozii);

- este cuprinsa intre inelul anterior (= corpuscul bazal) si inelul posterior (el este centrul kinetic al spermiei);

- intre cele 2 inele filamentul axil = flagel, care are 2 miofibrile dispuse central iar in jur 2 dublete de miofibrile = teaca fibrilara;

- miofibrilele periferice groase = columne;

- teaca mitocondriala are si ea 9 spire; piesa intermediara are si o pelicula de citoplasma care separa teaca de membrana celulara;

- coada spermiei are → segment principal;

→ segment terminal;

- cel principal = piesa principala, are: - filament axil + teaca (fibrilara);

- citoplasma putina;

- membrana celulara;

- intre columnele groase se dispun fibre transversale, iar columnele au proteine contractile (miozina) care asigura mobilitatea spermiei;

- energia este furnizata de fructoza;

- segmentul terminal are 2 miofibrile, dupa unii teaca fibrilara, dupa altii fara nici un fel de teaca, nu are citoplasma, are membrana celulara;

- spermia pierde legatura cu celula sustentaculara (initial coada este libera in lumen), cade in lumenul tubului seminifer contort, dar este imobila; strabate elementele caii spermatice intretesticulare (tub seminifer contort, tubi drepti, retea testiculara) datorita presiunii intratesticulare mentinute de albuginee (are o mecanostructura caracteristica fibrei colagene si elastice care formeaza unghiuri drepte – lucru descoperit de Gr. T. Popa);

- in epididim (in canalul epididimar) ele merg tot pasiv, iar daca raman 4-5 zile pot degenera; ajung in canalul deferent care prezinta superior de prostata si inferior de vezica urinara prezinta o dilatatie unde se depoziteaza in vederea ejacularii;

- transportul spermiei se datoreaza musculaturii deferentului;

- in ampula deferentului vine in contact cu lichidul seminal (pH alcalin – mentine viabilitatea spermiei);

- sub ampula canalul deferent se uneste cu canalul vezicii seminale (= canal ejaculator) care strabate prostata si ajunge in uretra prostatica la nivelul coliculului seminal;

- in uretra prostatica lichidul seminal se amesteca cu lichidul prostatic (pH acid);

- cand spermiile scad ca numar sub 50 de milioane = oligospermie, cand scad sub 20 de milioane = azospermie (nu mai poate fecunda);

- ca anomalii de spermii → spermii imature, cu citoplasma in cantitate mai mare in jurul capului;

→ spermii cu cap dublu;

→ spermii cu coada dubla;

→ spermii cu coada tripla;

→ spermii cu 2-3 piese intermediare;

- restul citoplasmei si organitelor celulare care nu sunt utilizate in formarea spermiei formeaza corpii reziduali, contin ARN deci spermia nu contine ARN;

Ovogeneza

- celulele germinale primordiale (gonocite primare) apar in saptamana 3 in endodermul sacului vitelin (vezicula vitelina, vezicula ombilicala = yolk sack);

- clasic se spunea ca iau nastere din mezodermul splanhnic extraembrionar din imediata vecinatate a alantoidei;

- intre saptamana 3 – saptamana 5 are loc migrarea lor, in saptamana 5 patrunde in viitoarea gonada feminina (creasta gondala de origine celomica, se afla pe fata mediala a mezonefrosului → (rinichiul de luna a 2-a));

- in luna 3 gonocitele se divid rapid = ovogonii, care se aseaza la jonctiunea corticomedulara;

- in jurul ovogoniilor apar celule turtite = celule foliculare cu originea in epiteliul celomic si astfel se formeaza foliculul primordial;

- ovogoniile pana in luna a 7-a (luna a 5-a dupa unii) cresc si se divid si apare ovocitul primar (de ordin 1);

- ovocit de ordin 1 intra chiar de la formare in prima diviziune reductionala dar ramane blocat in profaza pana la pubertate;

N.B.: durata in care ramane blocat este de 12 ani;

- pana in luna a 7-a toate celulele primordia;e fie s-au transformat in ovogonii fie au degenerat;

- ovocitul 1 + celule foliculare cubice dispuse tot pe un singur rand (ca si la foliculul primordial) = folicul primar;

N.B.: deci foliculul primar contine ovocitul 1 care are un numar diploid de cromozomi (sintetizeaza citoplasma si are mult ADN);

N.B.: in luna 7 – luna 8, deci spre sfarsitul sarcinii, un numar redus de foliculi primari incep sa evolueze devenind foliculi secundari care imediat dupa nastere dispar. Evolutia este determinata de prolactina si gonadotropina placentara;

- evolutia foliculului se face in:

a) ciclul ovarian

- cuprinde: → 1) ciclu folicular (se ocupa de evolutia foliculului);

2) ciclu ovogenetic (evolutia ovocitului 1);

- ciclul este sub control neuroendocrin;

- la pubertate, prin influenta FSH, un singur folicul se matureaza pe luna (desi incep sa evolueze mai multi foliculi);

- ovocitul 1 isi mareste volumul iar celulele foliculare prolifereaza si secreta o substanta care formeaza in jurul ovocitului 1 o teaca numita zona pellucida;

- zona pellucida are la exterior:

a) polizaharide bazice

b) mucopolizaharide acide

c) acid sialic (asigura elasticitatea zonei pellucida permitand       

dezvoltarea si cresterea ovocitului 1)

N.B.: celulele foliculare sunt similare cu celulele sustentaculare Sertoli;

- celulele foliculare cubice se dispun pe un rand in jurul ovocitului; spatiul dintre zona pellucida (membrana pellucida) si memrana ovocitului 1 = spatiu perivitelin;

- celulele foliculare se multiplica si se aseaza pluristratificat pe aproximativ 3 randuri = folicul de crestere;

- din stroma conjunctiva perifoliculara a ovarului se formeaza in jurul foliculului de crestere membrana bazala;

- intre celulele foliculare din foliculul evolutiv apar spatii de clivaj care conflueaza intr-o cavitate unica = antrum (plina cu lichid folicular). Aceasta cavitate se dezvolta mult si ajunge sa dispuna celulele foliculare in 3 zone:

1) la periferie = strat granulos

2) in jurul ovocitului de ordin 1 = corona radiata (zona radiata)

3) intre ovocit si perete = cumulus oophorus sau discul proligen

- din stroma conjunctiva ovariana perifoliculara vor lua nastere tecile foliculului matur sau de Graaf:

a) teaca externa, fibroconjunctiva, cu rol de protectie;

b) teaca interna cu celule ovalare, secretorii, care secreta estrogeni (foliculina);

- ciclul ovogenetic reprezinta evolutia ovocitului 1 in interiorul foliculului, in ziua 14 (±1) peretele foliculului matur se rupe iar chiar inainte de rupere ovocitul 1 (cu nr. diploid cromozomial) isi termina prima diviziune de maturatie (reductionala). Apar 2 celule, ovocitul 2 si primul globul polar (este gasibil in spatiul perivitelin). Ovocitul 2 are un numar haploid de cromozomi (22 de cromozomi autozomali si unul sexual x). Ovocitul 2 are si o cantitate dubla de ADN. Dupa ce este eliminat din folicul ovocitul 2 incepe a doua diviziune de maturatie = ecvationala (numar haploid de cromozomi) dar ramane blocat in metafaza ei. La locul unde este expulzat ovocitul 2 exista o proeminenta la suprafata ovarului (el proemina) = stigma si este intens vascularizata (hiperemica). Expulzia ovocitului 2 la ziua 14 (±1) se numeste ovulatie. A doua diviziune se termina numai daca el este fecundat.

N.B.: deci ovocitul 1 se divide reductional (meiotic) si devine ovocit 2 care daca este fecundat se deblocheaza din metafaza celei de-a doua diviziuni de maturatie = ovul (200 de microni);

- ovulatia este procesul prin care se elibereaza ovocitul 2 din foliculul matur dar este blocat in metafaza diviziunii 2 de maturatie. Ea incepe la pubertate si se termina la menopauza. Ovulatia are un bioritm (se desfasoara frecvent la 28 de zile) si este spontana.

- ovocitul 2 este captat de capatul franjei tubei uterine care se aplica pe ovar ca o ventuza la nivelul stigmei, deci teoria clasica in care ovulul aluneca ca pe un tobogan nu mai este valabila;

- intra in tuba prin orificiul abdominal al tubei;

- migrarea in tuba = ciclu tubar si se datoreaza:

1) miscarii cililor tubei

2) contractiei musculaturii tubare (fibre netede)

3) lichidului folicular

- astfel ovocitul ajunge in ⅓ externa a tubei dar poate fi captat si de tuba opusa;

- in inflamatiile tubei si a ovarului poate ajunge in abdomen sau ramane cantonat in ⅓ externa = sarcina tubara, care rupe tuba de obicei la circa 2 luni;

Ciclul uterin

- ciclul uterin → mucoasa uterina se numeste endometru care are un epiteliu unistratificat cubic dar si glande uterine (invaginari ale epiteliului mucoasei) → glande tubulare simple;

- mucoasa uterina are un chorion sau lama proprie a mucoasei;

- chorionul are un strat bazal si unul functional; acesta din urma cuprinde 2 zone: a) compacta

b) spongioasa

- ciclul uterin are → ciclul menstrual → faza distructiva

→ faza reparatorie

3. - in faza distructiva scade concentratia de progesteron, iar secretia glandelor uterine scade;
4. - faza proliferativa (ziua 6 – ziua 14) este controlata de estrogeni (foliculina);
5. - faza secretorie (ziua 15 – ziua 28) este controlata de progesteron si coincide cu formarea si cresterea corpului galben care:       - daca exista fecundatie devine corp galben gestativ

- daca nu exista fecundatie devine corp alb si se distruge

Document online: Slabim cu fructe uscate? - precautie si sfatul medicului Document online: Zaharul - de ce este zaharul rafinat cancerigen? produsele zaharoase

Fecundatia (+ insamantare)

- in urma actului copulator lichidul spermatic se depune in vagin, impreuna cu spermiile. Din vagin spermiile trebuie sa patrunda in uter prin orificiul extern al colului uterin, strabatand canalul cervical al colului;

- pH vaginal → inainte de ovulatie usor alcalin => au o sansa mai mare de fecundare ginospermiile;

→ dupa ovulatie acid => au o sansa mai mare de fecundare androspermiile;

- migrarea prin canalul cervical si uter se datoreaza:

1. miscarea cozii spermiei;

2. contractia musculaturii

uterine;

3. mucusul → produs de secretia glandelor uterine din colul cervical si uter in timpul

ovulatiei;

- ajunge in ⅓ externa a tubei uterine intr-o ora;

- spermiile supravietuiesc 24 de ore dar capacitatea de a fecunda este de 12 ore;

- fenomenul de capacitatie consta in detasarea capisonului cefalic iar acrozomul este acoperit numai de plasmalema; fara capacitatie nu poate avea loc fecundarea;

- fecundarea:

- patrunderea spermiei in ovocitul 2;

- pentru a ajunge in ovocitul 2 strabate 3 obstacole:

a) corona radiata a caror celule foliculare contin acid hialuronic. Numai o singura spermie fecundeaza, restul raman implantate pe suprafata zonei pellucida. Hialuronidaza descompune acidul hialuronic iar celulele coronei radiata se indeparteaza spermiile luand contact cu zona pellucida. Aici se elibereaza din acrozom acrozina. Apare un tunel oblic astfel incat spermia ajunge in spatiul perivitelin si ia contact cu membrana ovocitului 2. Cand prima spermie ia contact cu plasmalema ovocitului (numai capul si centriolul proximal patrund, restul ramane in zona pellucida), zona pellucida se intensifica prin secretie si devine impermeabila pentru celelalte spermii (acestea nu ajung in spatiul perivitelin).

- in spatiul perivitelin gasim in acel moment primul globul polar;

- cand cele 2 plasmaleme vin in contact are loc resorbtia zonei de fuziune. Plasmalema acrozomului ramane si ea in spatiul perivitelin;

N.B.: deci numai capul si centriolul proximal al spermiei participa la fecundare;

- acum incepe fecundatia, dupa ce a avut loc resorbtia zonei de fuziune. Patrunderea capului spermiei stimuleaza terminarea celei de-a doua diviziuni de maturatie.

- apare ovulul si cel de-al doilea globul polar;

N.B.: ovocitul 2 are 23 de cromozomi (22 de autozomi + 1 sexual + nADN), iar cromozomii sunt monocromatidici;

- dupa terminarea celei de-a doua diviziuni de maturatie, nucleul ovocitului 2 devine pronucleu feminin (numar haploid de cromozomi), iar capul spermiei devine pronucleu masculin (numar haploid de cromozomi). Cel masculin se apropie, ia contact, iar apoi membrana nucleara se resoarbe. Cromozomii se contopesc (= amestec de cromozomi), fenomen numit amfixie. Apare oul sau zigotul (numar diploid de cromozomi). Centriolul proximal de pe fata posterioara a capului spermiei devine centrozom (rol in diviziunea celulara) care da nastere la 2 centrioli care apar impreuna cu fusul de diviziune. Ei (centriolii) se deplaseaza spre polii zigotului. Cromozomii devin dicromatidici. ADN se dubleaza si incepe prima diviziune mitotica a oului, iar la 30 de ore dupa amfixie se separa in 2 celule (aproape egale) numite blastomere. Se termina fecundatia.

N.B.: cromozomii se aseaza pe ecuatorul fusului;

Saptamana 1 = Segmentarea

- se caracterizeaza prin diviziuni successive (mitoze)

- apare blastocistul unilaminat

- oul are 1 nucleu relativ mic fata de cantitatea mare de citoplasma. Cand se schimba raportul nucleo-citoplasmatic, celulele incep sa se divida :

I diviziune

- are loc la 30h de la amfimixie/ fecundatie

- apar 2 celule aproximativ egale, situate in interiorul zonei pellucida. Diviziunea e

totala, holoblastica, egala dar nedeterminata, evolutia fiecarui blastomer fiind

sincrona

- cele 2 blastomere se separa si fiecare evolueaza pe cont propriu (sex si caractere

imunologice identice)

a II-a diviziune

- planul de diviziune e perpendicular pe primul; la 50 h de la fecundatie apar 4 celule aproximativ egale.

- au loc alte diviziuni : 8 blastomere, 12 blastomere, 16 blastomere (morula)

N.B : La toate aceste diviziuni se respecta regula : planul de diviziune e perpendicular pe

planul precedent.

Morula

- in interiorul zonei pellucida

- apare la 3 zile de la fecundatie

- in aceasta perioada, oul in curs de segmentare strabate tuba uterina, iar la sfarsitul celor 3 zile pierde corona radiata (deci ramane doar zona pellucida)

- in acest moment se afla in cavitatea uterina

- formata dintr-o celula mare situata central si altele mai mici situate periferic

- diviziunea din acest moment nu mai e sincrona : celulele mici se divid mai repede decat celula mare

- diviziunea devine determinata :

celula mare = embrion = embrioblast

celulele mici = anexe embrionare

- diviziunea continua => 32 blastomere ; la 96 h (ziua 4= final) are 58 blastomere :

5 centrale (celule germinative= masa macromere = embrioblaste)

53 micromere dispuse pe 1 rand (sub zona pellucida) = celule externe =

trofoblaste (din ele apar anexele embrionare)

- intre celula mare si celulele mici (externe) apare o cavitate in care se acumuleaza lichid a.i. morula se transforma in blastocist unilaminat ; cavitatea lui s.n. blastocel

- exista o zona in care embrioblastul e in contact direct cu trofoblastul = viitoarea regiune dorsala a embrionului ; polul opus = regiunea ventrala

- la 4 ½ zile, in blastocel avem 108 celule :

8 embrioblaste

100 trofoblaste

- celulele trofoblaste de la polul embrionar in contact cu embrioblastul = celule

trofopolare = 30

- celulele trofoblastice parietale = 20

- in ziua 5, zona pellucida dispare iar blastocelul unilaminat ramane liber in cavitatea uterina 1-1 ½ zile inainte de nidatie

Nidatia :

- in ziua 6-7, blastocelul unilaminat ia contact direct prin polul embrionar cu unul dintre peretii colului uterin

- cateodata se poate fixa pe fund (fixare fundica); alteori, la nivelul colului, evolutia fiind insotita de placenta previa

- din momentul contactului, la polul embrionar trofoblastele se evidentiaza in 2 straturi :

- intern = proliferativ (citotrofoblastul = celule uninucleate)

- extern = sincitio-trofoblast

- sincitio-trofoblastul = masa citoplasmatica fara limite celulare, cu multi nuclei care permit intrarea blastocelului in endometru (mucoasa uterina). Secreta enzime litice la zona de contact cu mucoasa uterina a.i. ia contact cu stratul dens, compact al endometrului (forma secretorie). Continua sa patrunda in interiorul stratului dens iar in ziua 9 tot trofoblastul intra in endometru, iar locul de intrare e ocupat de 1 cheag sangvin. Se pot produce pierderi usoare de sange (falsa menstruatie).

- in ziua 12, mucoasa uterina se reface la locul de patrundere al blasto. unilaminat. Locul de contact (caduca bazala) devine invizibil, fiind marcat doar de o proeminenta ; in endometru, sincitiul se dispune in jurul trofoblastelor (mai dezvoltate la polul embrionar), apoi iese din stratul dens si intra in cel spongios

- daca ovulul e fecundat, mucoasa uterina sufera modificari => mucoasa deciva

endometrul reactioneaza astfel :

- apar transformari la nivelul:

A. glandelor uterine

- acestea se largesc

- lumenul secreta mult iar pe sectiune apar sub forma de dinti de fierastrau

B. celule decidoare (citoplasma clara)

- acumuleaza glicogen

- sintetizeaza mucoplizaharide sulfatate care au rol in a limita invazia sincitio-trofoblastelor (membrana lui NITABUH)

- in ansamblu, reactia s.n. deciduala si se datoreaza secretiei de progesteron de catre corpul galben de sarcina (de gestatie)

* vezi Malformatiile

Saptamana 2

- se caracterizeaza prin :

1) formarea discului embrionar didermic

2) formarea I+II anexe embrionare (vezicula amniotica + vitelina)

3) formarea mezodermului extraembrionar

4) formarea circulatiei primitive utero-placentare (primordiul ei)

- discul embrionar ia forma discoidiala datorita aplatizarii embrioblastului

- din discul embrionar, spre cavitatea blastocistului, se diferentiaza 1 sir de celule cubice de talie mica ce formeaza, spre polul abembrionar, endoblastul (hipoblast) = viitorul endoderm

- intre endoblast si trofoblast apare la polul embrionar o fanta ce devine cavitate = primordul cavitatii amniotice (pe fata dorsala a discului embrionar)

- dupa aparitia cavitatii amniotice, se diferentiaza a 2-a foita embrionara =

ectoblast= epiblast = viitorul ectoderm

- e format din celule inalte, prismatice, dispuse pe 1 rand ca si cele cubice ale endoblastului

- astfel, discul embrionar didermic are o simetrie radiala

- dupa diferentierea ectoblastelor, in tavanul cavitatii amniotice apar celule turtite si de talie mica = amnioblaste (originea lor e din citotrofoblaste)

- la aparitia cavitatii amniotice (I anexa), ea va mai purta numele de amnios ;

* podeaua veziculei amniotice = ectoblaste ;

* in interior - lichid nutritiv ce provine din histioliza mucoasei uterine (forma

histeotrofa) (in S1, faza e autotrofa – din substantele nutritive ale oului)

- odata cu formarea veziculei amniotice, din celulele cubice se diferentiaza o membrana exocelomica (Hoiser) cu celule foarte turtite, care patrunde in fosta cavitate a blastocistului unilaminat

- apare astfel vezicula ombilicala primara (din fosta cavitate a blastocistului unilam.)

- prin scindarea trofoblastelor in 2 foite blastocistul devine bilaminar

- vezicula ombilicala primara are lichid cu rol nutritiv, filtrat prin sincitio trofoblast, citotrofoblaste si membrana exocelomica din liza mucoasei uterine

- membrana exocelomica => membrana vitelina (tot celule din endoblast) => vezicula vitelina secundara (sac vitelin definitiv = a 2-a anexa embrionara ; NU depaseste discul embrionar)

N.B. : Pot ramane resturi din membrana exocelomica = resturi exocelomice

- intre trofoblaste si sacul vitelin se form. un spatiu cu celule stelate (magma reticulata), provenite din citotrofoblaste = mezoderm extraembrionar ; spatiul se mareste, formand celomul extraembrionar

- mezoderm extraembrionar se divide in 3 lame :

a) lama ce captuseste lama profunda a citotrofoblastelor = mezoderm corionic =

blastocist trilaminat (sincitio-trofoblast + citotrofoblast + mezoderm

corionic = CORION)

b) a 2-a lama inveleste vezicula amniotica = mezodermul somatic; vezicula vitelina

=> mezoderm splanhic extraembrionar

c) - lama care leaga pe precedentele = pedicul de fixatie (parte caudala a

embrionului) 

- aceasta fixeaza discul embrionar si sacul vitelin de fata profunda a

trofoblastului, acoperita de mezodermul corionic 

- cavitatea ramasa intre mezoderme (corionic, somatic, splanhic) = cavitate corionica (in locul celomului extraembrionar)

N.B. : Mezodermul extraembrionar apare inaintea mezodermului intraembrionar.

- la extremitatea craniala a discului embrionar, celulele endodermului se maresc si adera de cele ale viitorului ectoderm => membrana procordala (ziua 13)

- simetria radiala dispare => simetrie bilaterala (extremitatea superioara = membrana procordala, extremitatea inf = insertia pediculului de fixatie = viitorul cordon ombilical)

f dorsal – ectoblast

f. ventrala – endoblast

+ 2 margini laterale

Evolutia trofoblastelor in S2

- inconjoara blastocistul

- sincitio-trofoblastul prezinta spatii lacunare intre prelungirile digitiforme (trabecule)

- reteaua lacunara da sincitio—trofoblastului aspect buretos

- ulterior, lacunele conflueaza intr-o lacuna mare

- vasele mucoasei uterine se dilata ; celulele sincitiale au pereti strabatuti de arteriole si venule => sangele matern patrunde in lacuna. Astfel se edifica primordiul circulatiei feto-placentare.

Saptamana a 3-a

- este etapa de gastrula (gastrulatia → corespunde aparitiei mezodermului intraembrionar iar odata cu formarea lui endoblastul devine endoderm iar ectoblastul devine ectoderm);

- procesul de neurulatie incepe in saptamana a treia si se termina in saptamana a patra si reprezinta procesul de formare a tubului neural;

- in aceasta perioada, o alta caracteristica consta in aparitia alantoidei (a treia anexa embrionara) care se dezvolta din tavanul sacului vitelin si care patrunde in pediculul de fixatie si devine element al cordonului ombilical. Canalul alantoidian se deschide in cloaca (ultima parte a intestinului posterior). Dupa septarea cloacei in luna a doua – luna a treia canalul alantoidian se deschide in sinusul urogenital.

- tot in aceasta perioada se trece de la faza anoxibiotica la cea oxibiotica (→ sistemul cardiovascular primitiv);

- uterul se mareste in volum si se secreta un hormon, gonadotropina chorionica (HCG) → hormon a carui concentratie in sangele matern sau in urina este semn de sarcina;

- de asemenea se dezvolta mola hidatiforma (sicitiotrofoblastul insa poate degenera malign si poate aparea colioepiteliom);

- in ziua 15, pe fata dorsala a corpului embrionar, spre partea caudala apare o condensare de celule cu punct de plecare in ectoblast si care formeaza pe linia mediana linia primitiva (ea dispare in ziua 30 in spatamana a patra prin regresia ei catre partea caudala a embrionului. Persistenta ei duce la tumori numite teratoame);

- cel mai important eveniment in saptamana a treia → formarea mezodermului intraembrionar (a treia foita embrionara);

N.B.: formarea mezodermului intraembrionar marcheaza procesul de gastrulatie;

- in ziua 15 apare pe fata dorsala a discului embrionar, in partea caudala a embrionului, pe linia mediana, linia primitiva (celule plate, migrate din ectoblast);

- aceste celule plate se invagineaza (migreaza) intre endoblast si ectoblast de care raman legate;

- aceste celule ale liniei primitive migreaza in sens cranial si caudal, lateral, dar

respecta linia mediana, membrana cloacala si membrana procordala (deci extremitatea craniala si caudala);

- linia primitiva se termina cranial cu o proeminenta (ingrosare) numita nodul

cefalic (sau Hensen, care reprezinta tot o sursa de mezoderm ca si linia primitiva);

- la nivelul liniei primitive apare santul primitiv iar la nivelul nodulului apare foseta primitiva;

- evolutia nodulului Hensen, celulele ectoblastice de la nivelul lui formeaza prin invaginare o coloana de celule in axul mediosagital al discului embrionar in prelungirea craniala a sa numita proces cefalic sau proces notocordal;

- el (procesul) initial este un conglomerat celular plin care ulterior se tunelizeaza (capata lumen) si devine canal notocordal care comunica dorsal prin foseta primitiva cu vezicula amniotica;

- canalul notocordal are un perete dorsal in contact cu ectoblastul si altul ventral in contact cu endoblastul. Ulterior celulele peretelui ventral fuzioneaza cu endoblastul iar in tavanul veziculei viteline, prin resorbite celulara apare un orificiu = canal neuroenteric care stabileste legatura intre vezicula vitelina si vezicula amniotica. Are o existeta pasagera, apoi din endodermul tavanului veziculei viteline prolifereaza celule si apare un cordon intins de la nodulul primitiv la membrana procordala numit notocord sau coarda dorsala. El reprezinta scheletul axial al corpului embrionar si este de origine endodermala.

- in saptamana a patra nodulul primitiv si linia primitiva se restrang spre caudal si ulterior dispar;

- odata cu diferentierea mezodermului intraembrionar ectoblastul devine ectoderm iar endoblastul devine endoderm. Din acest moment in discul embrionar se recunoaste activitatea inductorilor care are rol in diferentierea structurilor vecine:

- notocordul, care:

1. transforma ectodermul in contact cu el in placa (sant, tub) neural (proces de neurulatie);

2. actiune inductoare asupra mezodermului paraaxial (pe sectiune aspect triangular cu baza spre el) determinand segmentarea lui in somite;

N.B.: linia primitiva in saptamana a treia determina alungirea embrionului care capata aspect piriform datorita extremitatii cefalice. Linia primitiva dispare in saptamana a patra, ziua 30 cand s-a terminat formarea mezodermului intraembrionar;

- de o parte si de alta a notocordului, mezodermul se va divide in 3 regiuni:

a) mezoderm paraaxial, intins in lungul corpului embrionar in sens craniocaudal.   Se segmenteaza in somite.

b) mezodermul intermediar, formeaza cordonul nefrogen din care se dezvolta cele 3 schite de rinichi definitiv: 1. pronefros

2. mezonefros

3. metanefros (rinichi definitiv);

c) mezoderm lateral, initial placa unica care apoi se divide in 2 lame:

1. somatica – este in contact cu ectodermul = somatopleura

2. splanhnica – in contract cu endodermul = splanhnopleura

- intre cele 2 lame apare o cavitate care se numeste celom intraembrionar;

d) celulele migrate din linia primitiva care depasesc membrana procordala       formeaza mezodermul cefalic, cu 2 regiuni:

1. mezodermul cardiogen (cavitate pericardica + inima)

2. primordiul septului transfers = diafragma primitiva

- celomul intraembrionar are prma literei “U” rasturnat, partea convexa = cavitate pericardica. El comunica cu celomul extraembrionar. Mezodermul somatic intraembrionar se continua cu cel extraembrionar care acopera vezicula amniotica. Mezodermul splanhnic intraembrionar se continua cu cel extraembrionar care ocupa vezicula vitelina (sacul vitelin). Din mezodermul diferentiat paraaxial si lateral.

Saptamana 3 (continuare)

- din mezodermul diferentiat paraaxial si lateral migreaza celule stelate (=mezenchim, = tesut embrionar conjunctiv) care umplu golurile din discul emrionar, separand viscerele primitive;

- apare a treia anexa embrionara, ca un diverticul al veziculei viteline (tavanul ei), canalul alantoidian (alantoida) care patrunde in pediculul de fixatie si ulterior (in saptamana a cincea) devine element al cordonului ombilical (pediculul de fixatie devine cordon ombilical);

- evolutia trofoblastului in:

- saptamana a doua: - benzi sincitiale;

- saptamana a treia: - citotrofoblastul prolifereaza iar coroana citotrofoblastului patrunde in benzile sincitiale (trabecule) = vilozitate primara. Citotrofoblastul depaseste trabeculele, patrunde in endometru si se va raspandi in jurul lacunelor. Astfel se formeaza capsula (teaca) citotrofoblastica care realizeaza contactul strans intre blastocist si endometru. Capsula dispare repede, putand persista insule celulare, ce pot ajunge profund in endometru, chiar in miometru (dupa unii), ele reprezentand mecanismul de toleranta imunitara a sarcinii. In axul de celule citotrofoblastice patrunde mezenchimul corionic = vilozitate secundara. Vilozitatea secundara are, in structura sa, de la periferie spre profunzime sincitiotrofoblast, citotrofoblast si mezenchim corionic. In ea (vilozitatea secundara) apar canale endoteliale din mezenchim (=vas sangvin) iar vilozitatile devin tertiare. La extremitatea terminala a trabeculelor, acolo unde sincitiotrofoblastul e in contact doar cu citotrofoblastul, vilozitatile se numesc crampon. Pe fetele laterale ale vilozitatilor tampon sincitiotrofoblastul se ramifica in lacune (ramificatii de ordin 1 si 2) = arbore vilos care realizeaza schimburile dintre fat si mama in lacune, deci sunt vilozitati de schimb.

Diferentierea tubului neural (neurulatie)

- incepe in saptamana a treia si se termina in saptamana a patra (cand neuroporul caudal se inchide = etapa finala a gastrulatiei);

- pe linia mediana, ectodermul in contact cu notocordul se ingroasa = placa neurala. Ectodermul placii (neuroectodermul) continua sa se ingroase, placa se infunda (= sant neural care are 2 margini laterale = plici neurale → ele reprezinta jonctiunea neuroectodermala). Apoi, prin proliferarea plicilor, ele se unesc iar santul se transforma in tub neural. Imediat ectodermul se va reface dorsal de tub. In momentul formarii tubului, din plicile neurale se detaseaza o masa celulara unica din care vor lua nastere 2 lame laterale care se dispun dorsolateral de tub (intre el si ectoderm = creste neurale). Plicile neurale sunt mai inalte la extremitatea craniala = plici cerebrale. In saptamana a treia incepe fuziunea placilor, tubul isi incepe formarea, in dreptul somitelor 4-5 in sens craniocaudal. In saptamana 4 tubul neural este format cu exceptia extremitatatilor craniale si caudale unde nu fuzioneaza, formand neuropori (cranial si caudal). Pe aici circula lichidul amniotic. Ulterior neuroporii se inchid (ziua 25 – cranial, ziua 28 – caudal) marcand sfarsitul neurulatiei.

Angiogeneza

- reprezinta procesul de formare si diferentiere a circulatiei intraembrionare.

- la sfarsitul saptamanii a doua vasele sangvine apar in mezodermul splanhnic extraembrionar de langa alantoida, apoi cuprind tot mezodermul extraembrionar, iar in luna a treia se intind in discul embrionar si in pediculul de fixatie. Ele ocupa mezenchimul din vecinatatea liniei mediene si apoi se propaga in tot mezenchimul. Celulele mezenchimului delimiteaza intre ele canale mezenchimale endoteliale = canale primare;

- in mezenchimul diferentiat sunt vizibile si insule celulare sangvine Wolff-Pander;

- celulele mezenchimale ce formeaza canalele endoteliale → partea lor externa formeaza peretele vasului iar epiteliul lor proliferand, celulele “cad” in lumen si devin celule sangvine. Simultan, in aria cardiogena (cavitatea pericardica) apar doi tubi cardiaci care in spatamana a patra fuziomeaza in tub cardiac unic. Din sacul aortic al tubului cardiac pornesc 2 aorte care sub intersegmentarea 7 (cele 2 aorte dorsale se unesc).

Evolutia celomului intraembrionar este conditionata de dezvoltarea septului transvers care separa incomplet celomul intraembrionar. Septul transvers se formeaza in regiunea cervicala suferind un proces de coborare. Marginea posterioara a septului transvers este in raport pe linia mediana cu intestinul primitiv (proenteron sau intestin anterior). Pe laturile lui se afla canalele pleuriperitoneale. Septul separa incomplet cavitatea pericardica de cea peritoneala (unica).

- septul transvers are 2 regiuni:

1. craniala – invadata de miocite care formeaza diafragma primitiva;

2. restul septului – format din mezenchim in care patrund trabecule hepatocitare care provin din mugurele hepatocistic si care la randul sau ia nastere din celulele endodermale ale ansei duodenale;

I Prima saptamana…

II A doua saptamana Aceasta perioada este bogata in evenimente care se petrec la nivelul trofoblastului, butonului embrionar, anexelor si endometrului.

Trofoblastul, reprezentat de celulele asezate la periferia oului celule mici se diferenitiaza in strat profund, citotrofoblast si un strat periferic sincitiotrofoblast care asigura nidatia si primele etape ale placentatiei cat si debutul circulatiei uteroplacentare.. S-a inceput in prima saptamana.

1.       Butonul embrionar se transforma in cursul saptamanii a doua intr-un disc cu doua foite, sau disc didermic. Butonul embrionar sau embrioblastul incepand din a opta zi se transforma in discul didermic prin asezarea celulelor ingramadite la acest pol intr-un strat periferic ectoblastul si unul profund (sau interior) endoblastul. Celulele endoblastului se continua cu un strat de celule mezenchimale denumit membrana Heuser Acestea vor tapeta complet cavitatea vitelina primitiva (fostul blastocel) transformand-o intr-o vezicula vitelina secundara denumita lecitocel. Sacul Yolk primar si sacul Yolk secundar. Pe de alta parte intre ectoblast si trofoblast apare o mica cavitate, cavitatea amiotica.

2.       Mezenchimul extraembrionar care continua endoblastul provine din citotrofoblast prin diferentiere. Este un tesut lax care ocupa ulterior spatiul liber dintre citotrofoblast si embrion. Mezenchimul extraembionar va fi si sediul unei cavitati celomul extraembrionar sau extern, exceptand nivelul conexiunii embrionului cu citotrofoblastul prin pediculul embrionar sau pedunculul ventral. Pediculul embrionar mezenchimal leaga corpul viitorului fat de trofoblast. Vezicula vitelina creste in volum continand in interiorul ei substante nutritive pentru fat care sunt transportate acestuia ulterior prin vasele omfalomezenterice doua vene si doua artere situate in peretii veziculei. Aceasta vezicula este situata ventral fatului si scade pe masura ce substantele alimentare se consuma. Deci a doua saptamana se caracterizeaza prin

a.                  diferentierea discului didermic sau embrionului bilaminar cu cele doua foite endoblast si ectoblast.

b.                  Prezenta a doua cavitati: vezicula amiotica si vezicula vitelina secundara sau lecitocelul

c.                  Inceputul circulatiei uteroplacentara prin vilozitatile primare ale trofoblastului ( 13 zi)

A treia saptamana de evolutie

In a treia saptamana se petrec importante transformari la nivelul discului embrionar. Evenimentele care se petrec la acest nivel in cursul acestei saptamani definesc gastrulatia cu formarea celei de-a treia foite embrionare.

Intre ectoblast si endoblast prin ingrosarea endoblastului va lua nastere a treia foita numita mezodermica. Este stadiul de gastrula in care oul devine tridermic. La sfarsitul gastrulatiei oul este simetric.

La sfarsitul saptamanii a doua discul embrionar incepe sa se alungeasca in unul din diametrele sale, In a 15-a zi in axa acestui ovul si in partea in care mai tarziu se va dovedi a fi caudala se schiteaza asa numita „linie primitiva” pe care se creeaza un jgheab pana la mijlocul campului embrionar unde se va termina cu o tumefiere denumita nodulul lui Hensen Sectiunile transversale practicate au aratat ca linia primitiva este constituita printr-o proliferare intensa cu invaginare a celulelor ectoblastice in profunzime. Celulele ectoblastice invaginate in acest fel se vor intinde si lateral formand o noua foita embrionara mezoblastul primitiv care va separa complet ectoblastul de endoblast. Celulele mezoblastului au o dispozitie mai laxa la acest nivel. Foarte repede dupa formarea liniei primitive se dezvolta plecand de la nodului Hensen o prelungire care progreseaza spre extremitatea anterioara a discului embrionar fara sa o atinga niciodata. Este asa numita prelungire cefalica care pe sectiune are un aspect tubuliform cunoscut sub denumirea de canal Lieberkuhn sau canal cordal net separat de ectoblast dar adera de endoblast. In ziua a 18-a peretele inferior al canalului cordal fuzionat cu endoblastul dispare astfel se va forma placa cordala. La nivelul nodulului Hensen mai persista un foarte scurt segment al canalului cordal care va face sa comunice cavitatea amiotica cu cavitatea lecitocelului.

Inglobat ulterior in timpul procesului de neurulatie el va face sa comunice un scurt timp cavitatea tubului neural primitiv cu cavitatea tubului digestiv primitiv sub denumirea de canal neurenteric, Placa cordala se izoleaza in a 20-a zi si formeaza ulterior coarda dorsala, element celular plin. Prezenta mezoblastului se va intinde final in tot discul embrionar intercalat intre ectoblast si endoblast doar in doua zone ectoblastul si ectoblastul raman lipite. Aceste zone lipite vor constitui membrana faringiana (punctul terminus al prelungirii cefalice) si membrana cloacala situata in spatele extremitatii caudale a liniei primitive.

Discul embrionar tridermic prin curbare va da corpul viitorul fat. In cursul acestor zile discul va ajunge la 1,5 cm si 6mm grosime luand forma alungita cu o extremitate cefalica larga si una caudala ingusta.

Anexele.

In ziua a 16-a apare diverticulul alantoidian printr-o evaginare a endoblastului in mansonul de mezoblast. Este un diverticul endoblastic ventral care leaga edificiul embrionar de trofoblast. Odata cu alantoida se dezvolta in peduncul vasele ombilicale astfel incat circulatia omfalomezenterica dispare si este inlocuita cu circulatia fetoplacentara. Amniosul acumuleaza lichid crescand permitind embrionului sa se deplaseze liber in cavitate.

Placenta in saptamana a treia

Se caracterizeaza prin aparitia vilozitatilor tertiare. Intre a 18 si a 21 zi vilozitatile primare se transforma in vilozitati secundare prin patrunderea unor travee mezenchimatoase de origine cifotrofoblastica la baza vilozitatilor primare. In interiorul acestor travee se diferentiaza insule hematoformatoare si muguri vasculari, vilozitatile secundare devin tertiare.

Concluzii: La sfarsitul saptamanii a treia embrionul este triermic. Apare alantoida iar trofoblastul prezinta vilozitati tertiare.

Patologia primelor 3 saptamani

Patologia acestor trei saptamani este dificil de apreciat . Exista studii sistematizante in care s-au prelevat oua fecundate cu o varsta de pana la 17 zile dintre acestea 30% erau anormale. Inainte de nidatie s-a constatat ca din zigotii recoltati din 8 4 au fost anormali deci in proportie de 50%, iar dupa implantare 30% erau anormale.S-a concluzionat deci ca jumatate din oua mor inainte de nidatie iar dintre acestea o treime dispar inainte de sfarsitul saptamanii a treia.

Astfel aceasta perioada initiala a vietii este cea care da riscul vital cel mai ridicat. Pe de alta parte exista posibilitatea aparitiei unor leziuni compatibile cu viata putand corela aparitia multor malformatii cu anomalii ale gastrularii. Anomaliile gastrularii sunt legate de perturbatii de simetrie. Apare patologia de situs inversus.

Diferitele categorii de monstrii tetratopagi, tetradodelfi, tetradodini si-ar avea geneza in dedublarea totala sau partiala a axei liniei primitive. Este de asemenea posibil ca anumite malformatii grave ale sistemului nervos sa rezulte din perturbatii suferite in perioada gastrularii. Factorii genetici joaca rol esential in aceasta perioada.

Intr-o singura regiune ce corespunde extremitatii caudale a discului embrionar ramane o punte de tesut mezenchimal restul fiind un tesut aproape lichid, bogat in mucina, mucoproteine in care iau nastere lacune mari care prin fuzionare vor forma cavitatea unica numita celomul extraembrionar sau cavitatea coriala. Puntea de tesut mezenchimal care leaga mezoblastul cu trofoblastul se numeste pedicul de fixatie si in dezvoltarea ulterioara la acest nivel se va forma cordonul ombilical. Odata cu formarea pediculului de fixatie sacul vitelin primar sufera o pronuntata reducere de volum luand nastere sacul vitelin definitiv.

SAPTAMANA A IV-a

In saptamana a 4-a celomul extern diminueaza, in luna a 2-a el dispare. Alantoida progreseaza in pedunculul embrionar. Corionul, membrana coriala, se formeaza din trofoblast dublat de stratul mezenchimal prin care patrund vasele ombilicale. In prima luna vilozitatile coriale acopera intreaga suprafata a oului se numeste corion trendosum. Vilozitatile evolueaza pana la forma cotiledonara. Caduca este mucoasa uterina de sarcina alcatuita din doua straturi: stratul superficial sau compact continand celule mari, deciduale, celule conjunctive etc. Stratul profund spongios sau glandular format din numeroase glande dilatate si sinuoase in lumenul carora se afla secretia celulelor epiteliale ce tapeteaza glandele. La acest nivel intre compacta si spongioasa se elimina caduca sau decidua dupa nastere. Dupa raporturile pe care le are cu oul implantat decidua sau caduca se imparte in caduca reflectata, capsulara care acopera oul si caduca serotina, bazala sau placentara situata intre peretele uterin si baza oului si caduca vera sau parietala care tapeteaza restul cavitatii uterine.

Diferentiate complet foitele embrionare vor da nastere in procesul de embriogeneza la diferitele tesuturi si organe care alcatuiesc organismul.

Intre saptamana a 4-a si a 5-a fiecare dintre cele trei foite embrionare incepe diferentierea in tesuturi specifice si organe.

Din ectoderm vor deriva sistemul nervos, aparatul senzorial, ochi, urechi, epidermul si fanerele.

Endoblastul va da endodermul cu derivatele sale: aparatul digestiv si respirator. Mezodermul va da sistemul osteoarticular, muscular, circulator si aparatul genito-urinar.

Concluzie: dupa 4 saptamani embriogeneza este terminata. Aceasta debuteaza cu morfogeneza, diferentierea celor trei foite pentru a da nastere schitei organelor si urmeaza organogeneza, constituirea organelor astfel incat se ajunge la 8 saptamani la un embrion ale carui principale sisteme organice sunt constituite. Dupa majoritatea autorilor perioada primelor doua luni de gestatie se imparte in prima numita embrionara si a doua numita fetala in care capata infatisare umana. Granita dintre cele doua perioade este plasata intre luna a 2-a si a 3-a de sarcina. Dupa alti autori pana in luna a 4-a oul uman este considerat embrion dupa care ia denumirea de fat.

NEURULATIA

Este considerata fata finala gastrulatiei. Este momentul in care porneste organogeneza. Fiecare foita isi urmeaza schema proprie de diferentiere. Diferentierea celor trei foite se realizeaza insa in stransa corelatie. Daca diversi factori perturba interrelatia dintre ele pot apare malformatii.

Ectodermul embrionar

Ectodermul formeaza foita dorsala a discului embrionar trilaminar si se continua la periferie cu invelisul epitelial al cavitatii amniotice. La nivelul sau au aparut primele modificari pe linie mediana.

Lama sau placa neurala constituie primordiul sistemului nervos. Pe toata lungimea ei sub placa neurala se afla placa cordala sau notocordul. In partile laterale prin doua benzi subtiri de ectoderm placa neurala se continua cu restul ectodermului. Aceste benzi de jonctiune impreuna cu ectodermul proemina spre suprafata formand doua plici longitudinale numite plicile neurale. Intre ele se afla santul neural, format prin invaginarea placii neurale. Din plicile neurale se vor forma crestele neurale in mai multe perioade si anume:

-perioada timpurie sau stadiul presomitic, cu aparitia santului optic catre extremitatea cefalica.

-perioada santului neural matur si a somitelor imature: plicile neurale se condenseaza si cresc apropiindu-se de linia mediana si in directia cranio-caudala se formeaza mici umflaturi, condensari celulare numite somite.

La nivelul extremitatii craniale placa neurala cefalica se dezvolta latindu-se foarte mult si la acest nivel apare santul optic si placoda otica. Plicile neurale se apropie si fuzioneaza pe linie mediana transformand santul in tub neural. Lumenul tubului neural se numeste canal neural. Inchiderea santului se face progresiv atat in directie craniala cat si in directie caudala. Din partea mijlocie si caudala a tubului neural va lua nastere maduva spinarii. La extremitati tubul neural ramane deschis prin doua orificii; neuroporul anterior sau rostral si neuroporul caudal. Aceste orificii se inchid odata cu formarea primelor vase sanguine care vor hrani peretii tubului neural. Pana la acea data primordiile sistemului nervos se scalda in lichidul amniotic din care se hranesc. Neuroporul anterior se inchide in ziua 25-a iar cel posterior cu doua zile mai tarziu. Odata cu inchiderea santului neural, longitudinal, paralel cu tubul neural apar condensari din care se formeaza ganglionii si fibrele senzitive ale nervilor cranieni si spinali, partea periferica a sistemului nervos autonom, etc.

In tot acest timp peretii santului si tubului neural combina procesul de histogeneza cu diferentierea stratului ependimar, paleal si marginal.

La sfarsitul saptamanii a 4-a din foseta otica se formeaza vezicula otica, din care va lua nastere labirintul membranos si receptorii de la nivelul urechii interne. Tot atunci apare o foseta numita fovea cristalinului din care ulterior se formeaza cristalinul spre extremitatea craniala a tubului neural.

Stadiul tubului neural este un stadiu distinct in embriogeneza in care pe langa formarea acestuia se dezvolta primele doua arcuri branhiale cu procesul maxilar si mandibular si apare primordiul cordului. In continuare in stadiile urmatoare se dezvolta encefalul cu partile componente. Odata cu inchiderea tubului neural la extremitatea cefalica se stranguleaza doua regiuni si se schiteaza trei vezicule cerebrale din care se vor forma ventriculi cerebrali. Crestele neurale prezinta si un derivat mezenchimal propriu (diferentiat concomitent) care poarta numele de ectomezoderm. Ectomezodermul contribuie la dezvoltarea normala a fetei astfel incat malformatiile congenitale ale fetei sunt considerate neurocristopatii. Ectomezenchimul da nastere la multe tipuri de celule si tesuturi. Dezvoltarea ectomezenchimului din crestele neurale a demonstrat lipsa specificitatii absolute ale foitelor embrionare. Ectomezenchimul derivat din crestele neurale ia parte si la formarea cartilajelor de la baza craniului.

Din ectomezenchimul extremitatii cefalice se diferentiaza:

-tesut osos,cartilaginostesut, dermic,dentina, odontoblastele dintilor, tesutul conjunctiv din tiroida, paratiroida si timus

Crestele neurale au fost teritorializate aratandu-se ca din acestea iau nastere muguri din care se dezvolta ochi, muguri maxilari si mandibulari etc.

In concluzie derivatele ectodermului embrionar sunt urmatoarele: epidermul cu fanerele si glandele anexe pielii inclusiv glanda mamara, sistemul nervos central, periferic si autonom, hipofiza, cristalinul, muschiul neted al irisului, epiteliul conjunctivei, coreea, glanda lacrimala, neuroepiteliile organelor de simt, epiteliul cavitatii nazale, epiteliul cavitatii bucale, glandele salivare, smaltul si dentina, epiteliul partii inferioare a canalului anal si al uretrei terminale.

Mezodermul intraembrionar

Se organizeaza formand doua ingrosari longitudinale paralele cu placa cordala numita mezodermul paraxial. Impreuna cu placa cordala mezodermul paraxial formeaza mezodermul dorsal al embrionului. In partea ventrolaterala poarta numele de mezoderm intermediar. In partea craniala se diferentiaza mezodermul cardiogen care este primordiul cordului si al pericardului. Odata cu formarea sa lateral mezodermul se cliveaza in doua lame: una denumita mezoderm somatic sau somatopleura si alta viscerala sau splanchnic, denumit si splanchnopleura. Paralel cu dezvoltarea ectodermului de care am vorbit si mezodermul sufera o etapa a somitelor pana in ziua 30-a si are ca trasatura dominanta segmentarea mezodermului paraxial. (gramezi metamerice de tesut mezodermal poarta numele de somite, dupa un savant care le-a descoperit pe nume Somiti). Ele proemina sub ectoderm (vezi figura).

Datorita formari succesive a somitelor varsta in zile a embrionului se apreciaza dupa numarul somitelor care se observa cu usurinta la suprafata.

Ziua Nr. somitelor

20                          2

21                          7

22                          10

23                          13

24                          17

25                          20

26                          23

27                          26

28                          29

30     35

Somitele sunt perechi, sunt occipitale si contribuie la formarea craniului si a musculaturii limbii. Sunt urmate de somite cervicale si toracale, sacrale si coccigiene. Numarul total la om este de 44 de perechi de somite. De la nivelul somitelor care pe sectiune au forma triunghiulara, cu pereti mediali, ventrali si dorsali porneste diferentierea a numeroase celule. Somitele includ o cavitate numita miocel care dispare ulterior. Diferentierea se face in celule mezenchimale care vor face sclerotoamele cu dispozitie metamerica din care vor deriva fibroblastele, condroblastele si osteoblastele. Din ele se vor forma scheletul axial adica coloana vertebrala. Alta diferentiere este aceea in miotoame din stratul medial care devin mioblaste care se diferentiaza in miofibrile contractile.

Din mezenchimul somatopleurei vor lua nastere mugurii membrelor, dermul, pericardul, pleura si peritoneul. Din mezenchimul splanchnopleurei se va dezvolta tunica submucoasa si musculara neteda a tubului digestiv si anexele tubului digestiv, musculatura aparatului respirator, musculatura cardiaca, tunica medie a vaselor.

MEZENCHIMUL

Este tesutul conjunctiv embrionar. El ia nastere prin proliferarea libera a celulelor mezodermului si ocupa toate spatiile intre epitelii. Mezenchimul se formeaza si el prin diferentiere celulara dar la nivelul sau diferentierea este mai simpla. Ceea ce-l caracterizeaza este faptul ca el paraseste stratul epitelial din care ia nastere. Dupa cum am mai aratat in stadiul de disc tridermic ectodermul, mezodermul si endodermul au toate organizare celulara epiteliala cu celule in contact intim unele cu altele. Diferentiindu-se din acestea celule mezenchimale parasind epiteliul migreaza in spatiile libere unde iau forma stelata cu prelungiri. Mai tarziu prin diferentiere va da nastere diverselor tipuri de tesuturi conjunctive. Originea mezenchimului este preponderenta din mezoderm.

Celomul intraembrionar

Este un spatiu de clivaj la nivelul mezodermului lateral si va da nastere cavitatilor seroase ale corpului. Succesiv din el se formeaza cavitatea pericardica, cavitatea pleurala, cavitatea peritoneala, cavitatea vaginala a testicolului.

Endodermul

Odata cu dezvoltarea ectodermului si mezodermului au loc trenasformari ale endodermului, foita ventrala a discului embrionar trilaminar. In stadiul tubului neural si somitic discul embrionar alungit incepe sa se curbeze cranio caudal si transversal. Prin alungire si curbare transversala se schiteaza forma generala a corpului embrionar. Membrana orofaringiana si cloacala dispuse initial in planul orizontal al discului embrionar isi schimba pozitia. Membrana cloacala ajunge ventral.

Endodermul embrioar formeaza tavanul sacului vitelin si se continua cu mezenchimul extraembrionar ce tapeteaza fata interna a sacului vitelin. Prin curbarea transversala si cresterea ventrala endodermul se transforma intr-un sant intestinal care ulterior devine tub intestinal. In portiunea mijlocie el comunica larg cu sacul vitelin. Tubului intestinal i se disting trei parti: intestinul anterior, intestinul mijlociu si intestinul posterior in care se deschide ductul alantoidian. Prin resorbtia membranei bucofaringiene se stabileste o comunicare intre cavitatea bucala primitiva si intestinul anterior. Membrana cloacala se resoarbe mai tarziu astfel incat intestinul posterior ramane inchis la extremitatea caudala. Membrana cloacala cu orientare ventrala va participa la formarea peretelui ventral al corpului embrionar sub pediculul ombilical. Prin proliferare celulara intestinul posterior proemina in celomul intraembrionar. In regiunea terminala se formeaza diverticulul hepatic, mugurii pancreatici ventral si dorsal.

Prin micsorarea comunicarii dintre sacul vitelin si intestinul mijlociu se formeaza canalul vitelin care impreuna cu diverticulul alantoidian sunt cuprinse in pediculul embrionar care va deveni cordon ombilical. Din endodermul partii caudale se diferentiaza celulele germinale primordiale ce vor migra spre crestele genitale unde vor fi incorporate in cordoanele gonadale (din mezenchim).

Prin urmare din endoderm deriva: epiteliul tubului digestiv si al anexelor sale cu exceptia celui al cavitatii bucale si al regiunii anale, celulele parenchimului hepatic, pancreatic, al tiroidei, paratiroidelor si timusului, epiteliul laringelui al arborelui traheobronsic si al alveolar epiteliul vezicii urinare, al uretrei prostatice, al uretrei la barbati si femeie.

Evolutia morfologiei externe.

Embrionul ia progresiv o forma umana. Cu ocazia cresterii in lungime la sfarsitul stadiului somitic, adica in saptamana a 5-a embrionul are o forma recurbata in axul craniocaudal dar si in axul transversal. Extremitatea cefalica devine mult mai voluminoasa in urma dezvoltarii apreciabile a polului cefalic prin veziculele cerebrale. Pe linia mediana prezinta o umflatura corspunzatoare vertexului numita proeminenta mezencefalica , iar anterior proeminenta frontala. Lateral de proeminenta frontala se diferentiaza fosetele si vezicula cristalinului din ectoderm. Lateral in prelungirea extremitatii cefalice si dorsal de umflatura cardiaca se gaseste regiunea branhiala in care proemina la suprafata in directie ventrodorsala arcurile branhiale ce delimiteaza in interior faringele primitiv. Ele sunt separate de depresiuni ale ectodermului numite santuri branhiale. Initial apar arcurile branhiale 1 si 2 apoi alte 4 ultimele 2 la om fiind intr-un stadiu rudimentar. La om prin invaginarea ectodermului intre proeminenta frontala si primul arc branhial se formeaza stomodeumul sau gura primitiva in fundul caruia se situeaza membrana bucofaringeana. Arcurile branhiale au existenta temporala si prin transformari profunde la nivelul lor se vor forma gatul si organele cervicale. Datorita dimensiunilor reduse ale ultimelor arcuri branhiale si a cresterii pronuntate a acrului 2 intre acesta si urmatorul in saptamana a 6-a se formeaza o depresiune transversala a ectodermului numita sinus cervical. Din extremitatile doresale ale arcurilor 1 si 2 se formeaza tuberculii auriculari din care se va forma conductul auditiv extern si pavilionul urechii. Din primul arc ventral ia nastere procesul maxilar si mandibular sub forma de muguri ce participa la formarea fetei in regiunea inferioara imediat deasupra umflaturii cardiace. Deasupra mugurilor maxilari si mandibulari superior gurii primitive din procesul frontal se dezvolta procesul frontonazal din care se formeaza muguri nazali ce vor forma piramida nazala si buza superioara. In ultima perioada a arcurilor branhiale care dupa cum am vazut se transforma in saptamana a 6-a la limita dintre somite si somatopleura apar intai mugurii membrelor superioare, cam in ziua 28-a, iar ulterior la aproximativ 48 de ore apar mugurii membrelor inferioare.

Mugurii sunt inveliti de ectoderm in care patrunde mezenchimul somatopleurei din care se diferentiaza scheletul, articulatiile, muschii si vasele membrelor.

In saptamana a 6-a prin aparitia unor santuri circulare se individualizeaza la nivelul membrelor un segment proximal cilindric si altul distal latit.

In saptamana a 7-a la sfarsitul acesteia prin aparitia unui nou sant circular segmentul proximal se divide in brat si antebrat iar la membrul inferior in coapsa si gamba. Segmentul distal latit reprezinta mana primitiva si respectiv piciorul primitiv. Initial dispozitia mugurilor este perpendiculara pe trunchi, dar in saptamana a 9-a ei se inclina si se roteaza in jurul axului longitudinal astfel incat genunchiul ajunge in pozitie ventrala si cotul in pozitie dorsala. La nivelul mainii apar initial primordiile degetelor, separate prin santuri radiare iar apoi prin membrane interdigitale purtand numele de degete conjuncte sau unite. Separarea acestora si individualizarea lor la degetele definitive se face prin procese de vacuolizare si resorbtie mezenchimala cu formarea concomitenta a articulatiilor astfel incat la sfarsitul celei de-a 10-a saptamani, atat membrele superioare cat si cele inferioare sunt intr-un stadiu final. Mugurii membrelor au un sistem propriu de autodiferentiere numit autodiferentiant (tine de mezenchimul mugurilor dar participa si ectodermul existand o interrelatie intre acestea). S-a ajuns la concluzia ca exista o creasta ectodermala apicala a mugurelui din ectodermul ingrosat care difera de restul ectodermului ce inveleste mugurele in care s-a invaginat mezenchim. Aceasta creasta ectodermala apicala influenteaza diferentierea mezenchimului de dedesubt. Se considera ca exista un factor de mentinere a ectodermului apical care la randul lui este dependent de mezenchim. Acest factor apartinand mezenchimului este distribuit in acesta asimetric ceea ce duce la asimetria normala a regiunilor membrului. Absenta acestui factor de mentinere a ectodermului apical duce la polidactilie, amelie, sindactilie, etc.

Dupa cum s-a arata in a II-a luna regiunea cefalica se mareste rapid, mai multe decat restul corpului si se precizeaza prin muguri viscerele fetei. Intre extremitatea cefalica si zona mijlocie arcurile branhiale se estompeaza in timp ce se formeaza gatul. Extremitatea caudala se modifica prin aparitia primordiilor si organelor genitale externe in forma lor rudimentara si aparitia membranei anale.

Cateva organe interne au inceput sa se dezvolte la inceputul primei luni dar cea mai mare parte se dezvolta in luna a doua. In cursul acestei luni toti mugurii organici ocupa raporturi definitive si o dezvoltare care ii apropie cel mai adesea de structura definitiva.

Patologia perioadei de la 4-a la o 8-a saptamana.

Este o perioada caracterizata printr-o sensibilitate deosebita a embrionului la actiunea factorilor externi toxici. Cea mai mica perturbare in mecanismele foarte complexe de inductie si diferentiere va sfarsi prin anomalii. Teratogeneza la actiunea factorilor externi este conditionata de foarte multe elemente: momentul actiunii agentului teratogen, afinitatea preferentiala a diversilor agenti pentru anumite organe, perioada de actiune a factorului teratogen.

Medicamentele reprezinta un risc foarte important la embrionul uman in aceasta perioada.

Luna III-a

Organogeneza

La sfarsitul lunii a III-a placenta este formata atat anatomic cat si functional. Vezicula alantoidiana este atrofiata, lichidul amniotic si membranele oului sunt evidente. Fatul masoara 9 cm si are o greutate pana la 55 gr., capul este format, degetele sunt diferentiate, organele genitale sunt diferentiate pentru fiecare sex.

La sfarsitul lunii a 4-a placenta este complet dezvoltata fatul masoara 16 cm si o greutate de 270 gr. Partile corpului fetal sunt foarte bine diferentiate incepe sa schiteze miscari este acoperit cu o piele subtire pe suprafata careia se gasesc firisoare de lanugo.

La sfarsitul lunii a cincia, (saptamana 21-22) fatul are o lungime de 25 cm si cantareste 650 gr. Glandele sebacee incep sa secrete, pielea fiind acoperita cu vermix caseosa. Se percep bataile cordului fetal, miscarile membrelor devin active si puternice. Intestinul contine meconiu, rezultat al secretiilor intestinale, rinichiul isi incepe functia in vezica gasindu-se urina.

La sfarsitul luni a VI-a (saptamana 26) fatul are o lungime de 35 c, si o greutate de 1000 de grame, toate organele sunt in stare sa functioneze, dar nu sunt definitivate. Sistemul nervos este insuficient dezvoltat, circumvolutiile cerebrale sunt incomplete. Fatul este considerat viabil insa cu un mare grad de imaturitate, adaptarea la viata extrauterina fiind foarte dificila.

La sfarsitul lunii a VII-a (saptamana 30-31) fatul masoara 40 cm si cantareste 1700 gr. Este viabil dar imatur. Are aspect de batran cu pielea de culoare inchisa, rosietica, testicolele coboara spre canalul inghinal iar la fetite clitorisul si labiile mici proemina intre labiile mari.

La sfarsitul lunii a VIII-a (saptamana 36) fatul are o lungime de 45 de cm si o greutate de 2500 gr. Aspectul pielii se apropie de acela al noului nascut si incepe osificarea in epifize. Fatul se adapteaza mai bine la viata extrauterina numai este socotit imatur ci subponderal.

La sfarsitul lunii a IX-a (saptamana 40) are toate caracteristicile cunoscute la nasterea la vreme: lungimea este de cca 48-50 cm, 3000-3500 gr, cu lanugo pe corp, testiculele trebuie sa fie coborate in scrot, labiile mari acopera labiile mici, unghiile trebuie sa depaseasca pulpa degetelor, iar insertia cordonului ombilical trebuie sa fie la jumatatea distantei intre apendicele xifoid si pubis.

Pentru memorizarea lungimii fatului la diferite luni de sarcina exista diverse scheme de calcul dintre care una cu mai multe implicatii medico-legale poarta numele de „Schema lui Haase”:

pentru primele 5 luni de sarcina se considera luna de sarcina la patrat.. De ex.

luna I:   1X 1 cm = 1cm

luna II:   2X2 cm = 4cm

luna III: 3X3 cm = 9cm

luna IV: 4X 4 cm = 16cm

luna V : 5X 5 cm = 25cm

Dupa luna V-a formula de calcul este lunaX5+5 (se inmulteste si se aduna coeficientul 5)

Luna VI-a   6X5+5 = 35

Luna VII-a 7X5+5 = 40

Luna VIII-a 8x5+5 = 45

Luna IX-a   9X5+5 = 50

Calculul greutatii se ia dupa luna VI-a cand se considera ca in mod normal fatul are 1000 de gr. greutate necesara pentru a considera fatul ca viabil. La fiecare luna se adauga 700 gr.cifra cu care creste lunar fatul.

COMPLETARE LA MEZOBLAST

Mezoblastul intermediar se va ingrosa si va suferi o ingrosare in nefrotoane, cu exceptia fetei sale caudale care va ramane nesegmentata. Acesta va constitui cordonul nefrogenic care impreuna cu nefrotoanele vor participa la constituirea celor trei rinichi embrionari: pronefros, mezonefros, metanefros si a celui definitiv.

Mezoblastul lateral sau lama laterala prin clivaj va da nastere la splanhnopleura intraembrionara care va dubla endoblastul si somatopleura intraembrionara care va dubla epiblastul Somatopleura intraembrionara se continua cu somatopleura extraembrionara care acopera amniosul. Cavitatea formata de cele doua foite este celomul intern care comunica cu celomul extern. Dupa delimitare el va fi izolat si va constitui marea cavitate celomica comuna toracelui si abdomenului cavitate care ulterior va fi impartita prin aparitia diafragmului si a pericardului in trei componente: cavitate pericardica, pleurala si peritoneala.

Evolutia endoblastului

Evolutia sa este mai simpla deoarece ramane o formatiune unistratificata care va da nastere intraembrionar intestinului primitiv iar in teritoriul extraembrionar da nastere la vezicula ombilicala. Evolutia endoblastului este cunoscuta ca ansamblul de modificari ce poarta denumirea de „delimitare” Delimitarea este un proces complex si are loc in sens transversal si in sens longitudinal. Delimitarea in sens transversal priveste regiunea ombilicala, supraombilicala si subombilicala. In regiunea ombilicala inchiderea ramane incompleta pana la nastere fiind locul de trecere al elementelor cordonului ombilical. Inainte de delimitare embrionul este situat intre cavitatea amniotica si lecitocel. Apoi marginile laterale se incurbeaza ventral, vezicula ombilicala se individualizeaza, intestinul se delimiteaza inconjurat de celomul intern. Deasupra si dedesubtul ombilicului in cazul delimitarii se produce o inchidere completa a peretelui embrionar. Delimitarea in sens longitudinal se face prin faptul ca exista diferente de crestere intre regiunea ventrala si cea dorsala, embrionul incurbandu-se practic in jurul regiunii ombilicale. Extremitatea craniala rezulta din dezvoltarea encefalului si din miscarile de basculare ale mugurelui cardiac care din pozitia initiala craniala devine ventrala contribuind la delimitarea intestinului anterior.

Formarea tubului neural si somitele.

Delimitarea antreneaza si modificarea anexelor.

-Lecitocelul este strangulat in doua parti una intraembrionara care este intestinul primitiv, cealalta extraembrionara, vezicula ombilicala comunicarea intre ele facandu-se prin canalul vitelin.

-Amniosul urmeaza miscarea de incovoiere si acopera tot mai mult embrionul. Pediculul embrionar continand alantoida trece din pozitia caudala in pozitie net ventrala.

FORMAREA VASELOR VITELINE

Are loc in gramezile de insule de celule mezenchimale provenite din mezenchimul extraembrionar numite si insule sanguine. Initial acestea se leaga intre ele formand o retea, dupa care urmeaza diferentierea celulelor endoteliale ale capilarelor. In reteaua capilara patrunde lichid interstitial formand plasma sanguina iar celulele centrale devin celule sanguine. Reteaua capilara vitelina se continua ulterior cu cele doua vene si cele doua artere viteline diferentiate in sacul vitelin. Venele viteline duc sangele din peretele sacului vitelin catre sinusul venos al primordiului cardiac strabatand mugurele hepatic. In mugurele hepatic venele viteline se pun in legatura cu reteaua de capilare hepatice primitive formate din mezenchim la locul respectiv. In final venele viteline vor contribui la dezvoltarea sistemului porthepatic. Arterele viteline vor participa la formarea arterei celiace si mezentericei superioare. Odata cu procesul de vasculogeneza din insule mezenchimale si formarea retelei viteline se formeaza vase si in pediculul de fixatie. In final iau nastere ele doua artere si cele doua vene ombilicale. Mezenchimul sacului vitelin definitiv este primul loc de formare a elementelor figurate ale sangelui. Eritroblastele sunt la acest nivel celule nucleate. Hematii fara nucleu nu exista inainte de luna a III-a de viata intrauterina. Pierderea nucleului inseamna o specializare pronuntata in transportul oxigenului. Specializarea hematiilor are o semnificatie dubla: stopeaza diviziunea si scurteaza viata hematiilor care in medie este de 100 de zile. Hemoglobina este sintetizata inca din eritroblastele primitive. De aceea se considera ca in primele etape ale dezvoltarii vezicula vitelina are cel mai important rol in absorbtia fierului proces legat de sinteza de hemoglobina. Hemoglobina fetala difera de cea postnatala. Leucocitele apar in ziua 46 in mezenchimul hepatic, iar limfocitele in ziua a 5-a. Se considera ca eritrocitele se diferentiaza intravascular, iar limfocitele extravascular. Pentru diferentierea limfocitelor este necesar mediul tisular specific, adica prezenta timusului, ganglionilor limfatici si a altor organe limfoide periferice (timodependente) iar pentru leucocite este necesara prezenta maduvii rosii a oaselor. Functia hematopoetica este preluata din extraembrionar in luna a III-a de catre ficat si tine pana in luna a VIII-a de viata intrauterina. Din luna a V-a splina devine si ea organ hematopoetic, iar din luna a VI-a maduva rosie a oaselor incepe sa produca celule sanguine pastrand aceasta functie in tot restul vietii.

Circulatia fetala

In viata intrauterina fatul trece succesiv prin mai multe tipuri de circulatie ajungand la tipul definitiv de circulatie la nastere.

Circulatia omfalo-mezenterica

Acesta este primul tip care dureaza pana in saptamana a 6-a a vietii intrauterine.

Aceasta circulatie se realizeaza prin legatura dintre embrion si vezicula ombilicala.

Cordul fatului este ca un tub umflat si curbat din care pleaca doua arcuri aortice care se unesc dand aorta toracica din care pleaca doua artere omfalomezenterice. Acestea se ramifica pe vezicula ombilicala intr-o retea capilara din care pornesc apoi venele omfalomezenterice. Prin ele sangele incarcat cu substante nutritive cine spre embrion si se varsa in extremitatea inferioara a tubului cardiac.

Circulatia alantoidiana sau fetoplacentara

Este a doua circulatie si dureaza din saptamana a 6-a pana la nastere. Din tubul umflat ia nastere cordul cu cele patru incaperi: doua auricule si doua ventricule. Din arterele hipogastrice se nasc arterele ombilicale care trec in cordonul ombilical, ajung in placenta si se ramifica in micile arteriole din vilozitatile coriale. Din reteaua celor doua artere iau nastere doua vene care se unesc si formeaza vena ombilicala. Vena ombilicala se incarca cu substante nutritive si sange oxigenat luat din sangele matern la nivelul placentei strabate cordonul ombilical, intra in abdomenul fatului, ajunge la ficat unde se imparte in doua ramuri: canalul venos al lui Arantius care duce sangele oxigenat direct in vena cava inferioara si vena porta care patrunde cu sange oxigenat in ficat. Din ficat sangele este colctat de venele suprahepatice care trec tot in vena cava inferioara. Prin vena cava inferioara si cea superioara sangele ajunge in auriculul drept, trece in cea mai mare parte prin orificiul lui Botalo in auriculul stang, din auriculul stang trece in ventriculul stang si este pompat in artera aorta si de aici in tot organismul fetal. O parte din sange va trece din hipogastrice in arterele ombilicale si va fi readus placentei pentru oxigenare. Alta parte din sangele venit in auriculul drept din venele cave nu trece prin gaura lui Botalo ci trece in ventriculul drept si de aici este pompat in artera pulmonara ajungand la plaman iar restul de sange printr-un canal arterial trece direct in aorta (canalul arterial este un mic canal care in viata intrauterina leaga artera pulmonara stanga de crosa aortei). In viata intrauterina circulatia mica pulmonara fiind foarte redusa sangele nu va fi atras in acest circuit. El este deviat prin orificiul lui Botalo si canalul arterial spre circulatia mare, deci sangele este oxigenat numai intre placenta si ficat de la ficat incolo sangele este amestecat oxigenat si venos.

Concluzii

Spre deosebire de circulatia definitiva de dupa nastere in circulatia fetoplacentara este exclusa circulatia pulmonara adica mica circulatie deoarece functia de respiratie a fatului se realizeaza prin intermediul placentei. Circulatia definitiva se stabileste dupa nastere cu prima inspiratie a nou nascultului si se caracterizeaza prin instalarea la nou nascut a micii circulatii sau circulatia pulmonara. Consecintele aparitiei acestei circulatii determina o serie de modificari anatomice si fiziologice in organismul fatului. Canalul lui Arantius si vena ombilicala se obtureaza iar canalul arterial si orificiul lui Botalo se inchid.