Elemente de histo-fiziologie neuronala

ELEMENTE DE HISTO-FIZIOLOGIE NEURONALA

Unitatea morfo-functionala si genetica elementara a sistemului nervos este neuronul. Neuronii sunt celule prevazute cu un corp = soma sau pericarion si prelungiri - axon si dendrite

In corpul celulei neuronale se regasesc majoritatea structurilor intalnite si la alte celule: membrana, citoplasma si nucleu. Membrana neuronului reprezinta diferentiere citoplasmatica care are, in acelasi timp rol de delimitare, dar si de a permite comunicarea cu mediul pericelular. Organizarea sa moleculara este asemanatoare cu a altor membrane.

Nucleul si alte organite celulare - reticul endoplasmatic, ribozomi, aparat Golgi, lizozomi sunt bine reprezentate la nivelul pericarionului, fara a prezenta particularitati evidente. In schimb, neuronul poseda 2 tipuri de organite specifice: corpusculii Nissl si neurofibrilele.

Corpusculii Nissl (substanta tigroida) reprezinta o diferentiere specific neuronala a reticulului endoplasmatic. Sunt formati din randuri paralele de tubuli cu numerosi ribozomi atasati. Au roluri importante in procesele metabolice si in special in sinteza proteica.

Neurofibrilele sunt agregate proteice care la microscopul electronic se prezinta sub forma de  neurofilamentele si neurotubuli (proteina de baza din structura lor este tubulina). Au rol de suport (schelet) fibrilar intraneural, iar neurotubulii par sa aiba rol de sinteza si de transport neuronal si axonal de substante cu rol trofic.

Exista si neuroni cu structuri si functii asemanatoare cu celulele glandulare (neuroni secretori endocrini) descrisi in sistemul hipotalamo-hipofizar. Ei prezinta toate caracteristicile structurale si functionale ale neuronilor, dar si trasaturi distinctive: axonii se termina in apropierea unui vas de sange; in pericarion, aparatul Golgi produce granule de secretie care se agrega, formand picaturi si vezicule ce migreaza in lungul axonului, iar la extremitatea acestuia elibereaza secretia hormonala spre teritoriul vascular.

Prelungirile neuronului. Din punct de vedere morfofunctional se descriu doua tipuri de prelungiri neuronale: dendritele - prelungiri scurte sau mai groase la baza si ramificate abundent; contin mitocondrii, reticul endoplasmatic, granulatii Nissl, neurotubuli, iar impulsurile sunt conduse centripet (aferent) si axonul prelungire unica  prin care conducerea se face in sens centrifug (eferent). Clasic, intr-un neuron dendritele formeaza "intrarea" = input-ul, iar axonul "iesirea"= output-ul.

Exista totusi exceptii de la aceasta regula: neuronii din ganglionii spinali nu au toti dendrite, corpul celular avand doar un axon continuu. In alte segmente, dendritele actioneaza atat ca input, cat si ca output.

Neuronii din diverse zone ale nevraxului difera intre ei prin: marimea corpului, lungimea, marimea si numarul dendritelor; lungimea si grosimea axonului, numarul de ramificatii terminale ale acestuia - de la cateva la 200000. Aceste deosebiri induc diferente in transmiterea semnalului si permit realizarea unor functii diferite.

Axonii sunt de doua tipuri mielinizati si nemielinizati, dupa cum sunt sau nu inconjurati de un manson de mielina, substanta lipoproteica. La mamifere, cei mai multi axoni sunt mielinizati, exceptie facand doar fibrele vegetative postganglionare si fibrele sistemului nervos somatic, cu diametrul sub 1micron. Mielinizarea axonilor reprezinta o perfectionare functionala, deoarece teaca de mielina, avand o rezistenta mare (de aproximativ 10 milioane de ori mai mare decat cea a membranei celulare) se comporta ca un izolator, nepermitand scurgeri ionice. De aceea, in fibrele mielinizate, viteza de conducere a impulsurilor nervoase este foarte mare 100-120 m/s, comparativ cu viteza de conducere a fibrelor amielinice, care este de 0,5-2 m/s.

Axonii mielinizati sunt formati din cilindrax, axolema, teaca de mielina si teaca Schwann (neurilema).

Cilindraxul este format din citoplasma (axoplasma), continand neurofilamente, neurotubuli si alte organite, inclusiv mitocondrii; lipsesc corpusculii Nissl. Axolema reprezinta o continuare a membranei neuronale de la nivelul pericarionului.

Teaca de mielina este un invelis de natura lipoproteica, intrerupt din loc in loc de strangulatiile (nodurile) Ranvier. Spatiul dintre doua noduri Ranvier (internodul) este constant pentru aceeasi fibra. Teaca de mielina se formeaza datorita rularii in spirala a celulelor Schwann, din care dispare citoplasma. Nodul este zona de contiguitate intre celulele Schwann invecinate. La acest nivel axolema este denudata.

Fibrele nervoase amielinice (fibre Remak) sunt lipsite de mielina, au un diametru redus si sunt acoperite de o teaca Schwann, care este frecvent comuna pentru mai multi axoni (10-15).

Axonul se termina prin mai multe ramificatii mici prevazute la extremitatea distala cu niste dilatatii numite butoni terminali, care contin neurofibrile, mitocondrii si vezicule in care este stocat mediatorul chimic.

Cea mai utilizata clasificare a neuronilor, in afara celei functionale (neuronii motori, senzitivi, interneuroni), este clasificarea bazata pe numarul si dispunerea prelungirilor. Tinand cont de acest criteriu, se disting neuroni bipolari, unipolari si multipolari.

NEVROGLIA

Neuronii nu reprezinta decat o parte din masa totala a tesutului nervos, care este format in majoritate din celule de sustinere, fibre si substanta intercelulara, ansamblu cunoscut sub numele de nevroglie sau glie. Exista mai multe tipuri de celule gliale. Mai semnificative din punct de vedere al functionalitatii neuronale par a fi: macroglia (astroglia sau nevroglia astracitara), oligodendroglia, microglia (mesoglia), nevroglia ependimara si nevroglia periferica (celule Schwan), care invelesc nervii. Rolul acestor celule este de a forma membrane perivasculare si perineuronale (bariera hemato-encefalica), de a secreta teaca de mielina si de a forma lama ce limiteaza sistemul cavitar hemato-encefalic. In acelas timp joaca rol fagocitar, nutritiv si de cicatrizare.