Nucleii intranevraxiali ai sistemului extrapiramidalovegetativ

Sistemul extrapiramidalovegetativ este alcatuit din cai de conexiune si nuclei de substanta cenusie, dispusi in lungul nevraxului, de la limita dintre telencefal si diencefal pana catre extremitatea caudala a maduvei spinarii. Formatiunile cenusii extrapiramidalovegetative cuprind: nucleii din corpul striat, nucleii din talamus, nucleii din hipotalamus, nucleii cenusii din mezencefal si substanta Reichert.

Corpul striat, situat la baza emisferelor cerebrale, cuprinde nucleul caudat si nucleul lenticular. Nucleul lenticular este constituit din doua portiuni, denumite putamen si globul palid (globus palidus). Putamenul si nucleul caudat se structureaza mai tarziu in seria vertebratelor si reprezinta neostriatul, in timp ce globul palid este mai vechi sub raport filogenetic si reprezinta paleostriatul.

Neostriatul este constituit in mod preponderent din neuroni de talie mica si din rari neuroni de talie mare. Nevrogliile sunt mai numeroase in jurul neuronilor mari, predominand astroglia protoplasmatica.

Paleostriatul este format din neuroni mari, cu contur triunghiular, fuziform, poligonal sau circular. Gliocitele sunt mai putin numeroaae si predomina astroglia de tip fibros. La mamifere, globul palid prezinta un volum relativ constant, corelat cu constanta formatiunilor hipotalamice si in special a locusului niger (substantia nigra).

Neostriatul este putin dezvoltat la animalele cu sistem nervos primitiv si devine preponderent pe masura complexarii sistemului nervos. Pe masura ce creste importanta functionala a cortexului, importanta neostriatului scade, in timp ce paleostriatul isi pastreaza constanta importanta fiziologica. In seria animala se pot distinge trei stadii in dezvoltarea nucleilor corpului striat: un stadiu inferior cu dezvoltarea preponderenta a paleocortexului; un stadiu mijlociu cu preponderenta neostriatului; un stadiu superior cu preponderenta functionala a cortexului cerebral.

Corpul striat prezinta conexiuni cu hipotalamusul, talamusul, mezencefalul si, probabil, cu alte formatiuni nevraxiale mai caudale.

Talamusul (talamus) sau stratul optic este format din patru nuclei principali: extern, intern, anterior si posterior (sau pulvinar). Functional, acesti nuclei sunt motori, reticulari si senzoriali. Structura celulara variaza de la un nucleu la altul. Astfel; nucleul extern este format din neuroni multipolari mari si mici. Neuronii mari sunt intens bazofili. Neuronii din nucleul intern sunt mai mici, multipolari, slab colorati si au tendinta de a acumula pigment galben. Nucleul anterior este format din neuroni multipolari de talie mijlocie. Neuronii multipolari din nucleul posterior sunt dispusi in coloane printre fasciculele radiatiilor optice.

In planul de organizare a nevraxului, talamusul apare ca un releu extrem de complex, intercalat pe traiectul cailor senzitivo-senzoriale.

Avand conexiuni cu caile extrapiramidale si cerebeloase, cu hipotalamusul, talamusul este implicat in fiziologia extrapiramidalovegetativa. Sub raport filogenetic, talamusul este o formatiune veche, cu o prezenta constanta. Exista o corelatie intre dezvoltarea cortexului si importanta talamusului.

Nucleii hipotalamusului sunt reprezentati de corpul .Luys, de zona incerta si de nucleii campului Forel.

Corpul Luys este un nucleu de substanta cenusie cu aspect de lentila biconvexa. Este bogat in neuroni multipolari, diseminati neregulat la limita externa si ventrala a hipotalamusului. Contine multe nevroglii fibroase. Prezinta o dezvoltare mai mare la primate. Indeplineste functii vegetative si motorii reflexe.

Zona incerta are aspectul unei lame de subatanta cenusie, delimitata de fasciculele talamic si lenticular din hipotalamus. Contine neuroni multipolari sau piramidali, mai redusi in volum.

Nucleii campului Forel ocupa hipotalamusul anterior, fiind situati in apropierea podelei ventriculului al III-lea. Prezinta conexiuni cu talamusul si corpul striat.

Nucleii de substanta cenusie din mezencefal. Sunt reprezentati de nucleul rosu si de substanta neagra (locus niger).

Nucleul rosu Stilling (nucleus ruber) este situat in centrul calotei pedunculilor cerebrali. La hominide este format, in cea mai mare parte, de neuroni de marime mijlocie, ce formeaza un nucleu parvocelular (pars parvocellularis). In acelasi camp cuprinde si cateva cuiburi cu neuroni foarte mari ce alcatuiesc un nucleu magnocelular (pars magnocellularis). La canide si leporide, nucleul rosu este format aproape in totalitate de nucleul magnocelular. Neuronii nucleului magnocelular apartin categoriei neuronilor reticulari, care formeaza un vast nucleu discontinuu in calota bulbo-ponto-pedunculara. Nucleul rosu apare ca o formatiune intercalata pe de o parte intre cerebel si talamus, iar pe de alta parte pe traiectul cailor extrapiramidale (tonigene), intre corpii optostriati si formatiunile motorii ale axului medulo-bulbo-pontin.

Substanta neagra (substantia nigra ) sau locus niger-Soemmering este un mare nucleu mezencefalic de substanta cenusie, fiind incadrat in gruparile neuronale cu pigment melanic, diseminate in axul bulbo-ponto-peduncular. Cuprinde neuroni multipolari, voluminosi, cu dendrite numeroase si viguroase. La mamiferele cu viata scurta, neuronii nu acumuleaza pigment melanic. Volumul substantei negre apare relativ constant (ca si al paleostriatului), in contrast cu fasciculul piramidal, al carui volum variaza mult de la o specie la alta. Neuronii substantei negre contin dopamina (dihidroxifenilalanina), un neurotransmitator cu efecte inhibitorii asupra neuronilor din corpul striat. Dihidroxifenilalanina este un precursor atat pentru dopamina, cat si pentru melanina.

Substanta neagra prezinta conexiuni cu cortexul cerebral, cu maduva spinarii si cu formatiunea reticulata. Este implicata in reglarea fina a functiei motoare. La hominide, maladia Parkinson este asociata cu degenerarea neuronilor din substanta neagra si cu o reducere substantiala a sintezei de dopamina.

Centrii vegetativi intranevraxiali sunt reprezentati de o serie de nuclei

de substanta cenusie, care se intind in lungul nevraxului, de la limita dintre telencefal si diencefal pana in maduva spinarii. Ei coordoneaza tonusul muscular, statica si echilibrul organismului.

La granita dintre telencefal si diencefal se gasesc nucleii lenticulari si substanta Reichert. In diencefal, centrii vegetativi sunt dispusi in hipotalamus, in regiunea infundibulotuberala, iar in talamus se gasesc intr-o lama de substanta cenusie juxtaventriculara.

Substanta Reichert este constituita din "insule" de neuroni, intens bazofili. Sunt neuroni mari, multipolari, ce pot acumula pigment galben (lipofil). Contine si fibre nervoase mielinice. Substanta Reichert are o dezvoltare foarte caracteristica la hominide, in timp ce la alte specii de mamifere este mult mai redusa, fiind apropiata functional de formatiunile rinencefalice.

Tuberculul cenusiu (tuber cinereum) apartine hipotalamusului si cuprinde mai multi nuclei: nucleul paraventricular juxtatrigonal, ce cuprinde neuroni sferoidali sau piriformi, mari sau mici, si multe nevroglii; nucleul bandeletei optice, vechi filogenetic, cu neuroni asemanatori celor din nucleul paraventricular: nucleul accesoriu al bandeletei optice, cel mai dezvoltat la hominide; nucleul central al tuberculului cenusiu, cu neuroni cromofili mari si mici, mai recent filogenetic; nucleul difuz parvocelular, ce cuprinde neuroni mici, diseminati in toata regiunea infundibulo-tuberiana.

Nucleii tuberculului cenusiu realizeaza un complex centru de coordonare vegetativa la baza creierului, cu un plan de organizare comun in seria vertebratelor. Ceilalti centri vegetativi din axul bulbo-ponto-peduncular sunt constituiti din neuroni cu pigment melanic si neuroni cu pigment galben (lipofil). Neuronii care se incarca cu pigment melanic formeaza substanta neagra (locus niger- Soemmering) in pedunculii cerebrali, locus coeruleus - in punte, si un nucleu discontinuu, reprezentat de substanta reticulata mezencefalo-ponto-bulbara. In maduva spinarii, centrii vegetativi sunt diseminati in coarnele laterale si in substanta cenusie juxtaependimara.

Se considera ca apartin sistemului vegetativ si o serie de formatiuni extrapiramidale ce moduleaza tonusul musculaturii, statica si echilibrul organismului, incat notiunea de sistem extrapiramidalovegetativ corespunde mai bine realitatilor functionale.