Epifiza sau glanda pineala - organogeneza epifizei

Epifiza

Epifiza (epiphysis cerebri) sau glanda pineala (glandula pinealis) are in structura sa capsula, stroma si parenchim.

Capsula deriva din pia mater, aparand subtire la carnasiere, groasa la ecvine si de o grosime mijlocie la suine si taurine. Din capsula se desprind septe conjunctive vasculare care impart parenchimul glandular in lobuli de forme si marimi diferite. Septele contin vase, nervi, celule musculare netede (la suine) si ocazional melanocite. Stroma este formata din fibre de reticulina, prelungiri gliale si ale pinealocitelor, fibroblaste, melanocite si mastocite (cu histamina si serotonina). Parenchimul cuprinde pinealocite, celule gliale, celule nervoase si celule pigmentare.

Pinealocitele sau pinocitele (endocrinocytus pinealis) reprezinta celulele principale, ocupand 95 % din populatia celulara. Cu aspect polimorf, pinocitele sunt neuroni modificati, dispusi in gramezi sau cordoane, inconjurate de o retea bogata de capilare fenestrate. Au un nucleu sferic sau neregulat, cu nucleoli evidenti. Citoplasma este bazofila, slab colorabila. Pinocitele prezinta prelungiri lungi si sinuoase, intens ramificate, evidentiabile prin impregnatie argentica. Aceste prelungiri se termina perivascular, perifolicular sau in jurul altor celule principale, prin butoni sau cosulete.

La microscopul electronic se observa doua tipuri principale de pinealocite: - unele clare (endocrinocytus lucidus), care contin ribozomi liberi, reticul endoplasmic neted, microtubuli, filamente; si altele intunecate (endocrinocytus densus), care contin poliribozomi, reticul endoplasmic rugos, complex Golgi dezvoltat, vacuole si granule de secretie (cu diametrul de 340 - 1 000 Ǻ la canide si 1 700 Ǻ la hamster), argirofile, incluziuni de glicogen, lipide, acid ascorbic, enzime.

Pinocitele intunecate reprezinta stadiul activ, fiind mai bogate in organite, avand nuclei mai mari, eucromatici, variabili ca forma. Granulocitele citoplasmei contin o varietate do compusi indolici, inclusiv melatonina si serotonina. Prin acesti compusi biogeni, glanda pineala intervine in reglarea bioritmului zilnic si sezonal, in comportamentul sexual, in termoreglare si in schimbarile culorii la unele animale.

Celulele gliale sau gliocitele centrale (gliocytus centralis) sunt reprezentate de astrocite. Prelungirile lor participa la delimitarea spatiilor perivasculare impreuna cu prelungirile pinocitelor si cu membrana bazala a capilarelor. Celulele gliale sunt dispuse in cordoane care separa sau inconjoara grupele de celule principale, grupe ce au uneori un aspect folicular. Numeric exista mai putine celule gliale. Ele au un aspect intunecat, ce contrasteaza cu aspectul clar al pinocitelor. Nucleii celulelor gliale sunt mici si intunecati, iar citoplasma bazofila.

Celulele pigmentare apar mai numeroase la adult si contin pigment melanic, feruginos si lipofuscina.

In parenchimul epifizar se intalnesc si numeroase concretiuni calcare, denumite acervuli, cu structura lamelara, formate dintr-o matrice organica (coloid gelifiat) mineralizata. Aceste concretiuni formeaza nisipul cerebral sau corpii arenacei, fiind localizate in septele interlobulare si in capsula la animalele adulte (65,62 % la taurine, 39,21 % la ovine si 10% la suine). Paul (1976) interpreteaza aceste concretiuni ca formatiuni distrofice. Stroma epifizei sufera modificari legate de inaintarea in varsta, cand se inmultesc fibrele gliale, fibrele connjunctive, "acervulii",putand aparea cavitati sau chisti in parenchim.

Vascularizatia epifizei este foarte bogata, fiind asigurata de vase ce se desprind din plexurile coroide si formeaza o retea capilara, inconjurata de spatii perivasculare, delimitate de prelungiri ale pinocitelor si astrocitelor.

La amfibieni si reptile, epifiza prezinta o structura senzoriala fotoreceptoare, celula pineala prezentand 4 componente: segment extern, intern, corp celular si pedicul sinaptic. In decursul filogenezei, epifiza s-a transformat intr-un organ endocrin, ce poate include rudimente de structuri senzoriale, la unele pasari si chiar la anumite mamifere (Milcu - 1977).

Analiza: ADN-ul exista in genomul uman Analiza: Dezvoltarea prenatala si nasterea - factorii ce influenteaza dezvoltarea

Maculele sunt formate din celule de sustinere si celule senzoriale.

- Celulele de sustinere sunt inalte, prismatice, situate pe membrana bazala. La periferia petelor, celulele de sustinere se continua fara delimitare cu celulele epiteliului vestibular. La polul apical, celulele de sustinere prezinta microvili. Nucleul este mic, dispus bazal, citoplasma este veziculara si participa la sinteza membranei otolitice.

- Celulele senzoriale sunt situate in portiunea superficiala a epiteliului, fara a prezenta rapoarte cu membrana bazala. Exista doua tipuri de celule senzoriale. Celulele senzoriale piriforme (sau de tip I) sunt situate in centrul maculelor si au un nucleu mare, hipercrom. Portiunea bazala este mai dilatata si inconjurata de terminatii dendritice ale neuronilor din ganglionul vestibular (Scarpa). Celulele senzoriale columnare (de tip II), situate la periferia maculei, sunt prismatice si primesc terminatii dendritice la polul bazal. De pe polul apical al fiecarei celule senzoriale se desprind 40 - 80 de stereocili care sunt microvili lungi modificati, ce contin numeroase filamente, ancorate intr-o retea de filamente de actina denumite platou cuticulam, care acopera polul apical. Stereocilii sunt grupati in jurul unui kinocil, care desi are o ultrastructura microtubulara caracteristica (9+2), este incapabil de miscari independente. Stereocilii sunt inclinati spre kinocili, formand impreuna un fascicul conic, voluminos si rigid, denumit par senzorial. Perii senzoriali sunt inglobati intr-o structura gelatinoasa, denumita membrana otolitica sau statoconica, ce contine un mare numar de corpusculi mici, numiti otolite sau statoconii, formate din complexe proteice si carbonat dublu de calciu si magneziu. In grosimea membranei otolitice, cilii sunt situati in canalicule fine, ce contin endolimfa.

In vestibulul membranos se gasesc doua macule, una situata pe peretele lateral al utriculei si alta, pe peretele medial al saculei. Macula utriculei apare reniforma si orientata orizontal, in timp ce macula saculei este orientata vertical si are forma de carlig. Ambele macule se sprijina pe un tesut conjunctiv, bogat in vase si nervi. In macula utriculara, chino-

cilul fiecarei celule se indreapta convergent catre o linie mediana arbitrara, denumita striola, in timp ce in matricea saculara, chinocilul fiecarei celule se dirijeaza divergent fata de striola.

Maculele sunt receptori care detecteaza miscarile corpului in campul gravitational, controland pozitia corpului, mersul si echilibrul. Orice schimbare a pozitiei capului produce o pseudodeplasare a membranei otolitice fata de celulele senzoriale, care sunt excitate sau inhibate.Cazals - 1983, sustine, in urma unor studii efectuate pe urechea de cobai, ca macula saculei este implicata si in realizarea functiei auditive,prin celulele senzoriale piriforme.

Canalele semicirculare membranoase, in numar de trel, sunt situate in interiorul canalelor semicirculare osoase, flind orientate pe cele tre! directii ale spatiului. Ele se deschid pe tavanul utriculei prin cinci orificii, deoarece extremitatile neampulare a doua canale (vertical si posterior) fuzioneaza intr-un canal comun. Fiecare canal prezinta cate o extremitate ampulara, in care sunt situate crestele ampulare. Structura crestelor ampulare este asemanatoare cu a maculelor, cu diferenta ca stratul conjunctivo-elastic subepitelial este mal gros, formand o creasta proeminenta, orientata perpendicular pe axul canalulul. Epiteliul senzorial al crestelor ampulare este mai inalt, iar celulele pseudosenzoriale au par senzorial mai lung. Fiecare creasta este acoperita de o formatiune gelatinoasa (sau terminala), cu aspect fibrilar, care nu contine otolite. Perii senzoriall patrund in aceasta cupola, in canalicule fine, pline cu endolimfa. La baza celulelor pseudo-senzoriale din macule si crestele ampulare ajung ramificatiile dendritelor din ganglionul vestibular (Scarpa). Utricula si sacula contin aparatul otolitic aferent echilibrulul static, in timp ce crestele ampulare din canalele semicirculare sunt adaptate pentru echilibrul dinamic. Excitarea elementelor receptoare este determinata de deplasarile endolimfel consecutiv miscarilor capului.

Canalul cochlear (labyrinthus cochlearis) sau melcul membranos, situat in interiorul melcului osos, ocupa partial rampa sau scala vestibulara, intinzandu-se de la sacula pana la varful melcului osos. Prezinta doua extremitati in forma de fund de sac, o extremitate bazala sau cecul vestibular, situata intre fereastra rotunda si ovala, si o extremitate apicala, cecul cupolar, situat la varful melcului osos. La suine, canalul cochlear se deschide larg in sacula.

Pe sectiune transversala, canalul cochlear apare triunghiular, avand baza orientata spre lama de contur, iar varful catre lama spirala osoasa si ligamentul spiral intern. Este delimitat de spatiul rampei vestibulare prin membrana vestibulara (Reissner), iar de rampa timpanica prin lama spirala osoasa, completata cu lama spirala membranoasa sau membrana bazilara. Datorita formei triunghiulare, prezinta trei pereti: unul extern, ce corespunde bazei triunghiului, altul superior sau vestibular ce separa canalul cochlear sau scala (rampa) mijlocie, de rampa vestibulara, si un perete inferior sau timpanic, pe care se sprijina organul auditiv spiral (Corti).

Peretele extern este format din portiunea mijlocie a ligamentului spiral extern, care este o ingrosare a periostului. Datorita unei mici proeminente spirale externe se delimiteaza doua jgheaburi: un jgheab inferior, delimitat intre membrana bazilara si proeminenta spirala externa, tapetat cu un epiteliu simplu cubic, si un jgheab superior, delimitat intre proeminenta spirala externa si insertia membranei vestibulare, tapetat cu un epiteliu stratificat, cubic, pigmentar si vascular, care formeaza stria vasculara. Epiteliul striei vasculare este lipsit de membrana bazala, sprijinindu-se direct pe un tesut conjunctiv, bogat capilarizat. Capilarele patrund si in grosimea epiteliului. Epiteliul este format din celule bazale clare si celule marginale superficiale, bogate in mitocondrii. La microscopul electronic s-a identificat si un tip intermediar de celule, cu functie inca neclueidata. In functie de specie, celulele marginale pot prezenta suprafata libera neteda sau cu microvili. Plasmalema fetei profunde prezinta invaginari adanci si numeroase mitocondrii, datorita implicarii celulelor in transportul ionilor de sodiu si potasiu. Celulele bazale prezinta numeroase interdigitatii una cu alta si cu celulele marginale. Capilarele sangvine patrund printre celulele stratului marginal, fiind inconjurate de un spatiu perivascular ingust. Pe baza acestor aspecte ultrastructurale se apreciaza ca stria vasculara participa atat la producerea endolimfei, cat si la reglarea continutului in ioni prin care endolimfa se aseamana cu lichidul intracelular, avand o concentratie mai mare in ioni de potasiiu si un continut do sodiu mal redus. Totodata, stroma vasculara participa la resorbtia endolimfei. Peretele vestibular este reprezentat de membrana vestibulara (Reissker), formata dintr-o lama conjunctiva, tapetata pe ambele fete de un epiteliu simplu pavimentos. Membrana vestibulara participa la transferul de substante din perilimfa vestibulara in endolimfa conductului cochlear. La rumegaoare, membrana vestibulara este bogat vascularizata.

Peretele timpanic formeaza podeaua conductulul cochlear, fiiind constituit din lama spirala osoasa si membrana bazilara.

- Lama spirala osoasa este acoperita de ligamentul spiral intern si de epiteliul care le tapeteaza. Ligamentul spiral intern, impreuna cu insertia membranei vestibulare, delimiteaza jgheabul spiral intern. Epitellul care acopera ligamentul spiral intern este un epiteliu simplu cilindric "dintat" care elaboreaza materialul cuticular, ce va structura membrana tectoria.

- Membrana bazilara este formata dintr-un mare numar de fibre bazilare sau corzi auditive (24 000 - dupa Garv en - 1965), inglobate intr-o substanta fundamentala omogena. In structura membranei bazilare se deosebesc doua zone: una interna, zona arcuata, si alta externa, adiacenta ligamentului spiral extern, zona striata sau pectinata.

Zona arcuata sau neteda este formata din fibre subtiri, dispuse in retea si inglobate in substanta fundamentala. In grosimea zonei arcuate se gasese capilare sangvine care formeaza vasul spiralat (vas spirale), situat subiacent organului lui Corti. Vasul spiral apare dublu la rumegatoare.

Zona striata sau pectinata este formata din doua structuri fibrilare, suprapuse, una superioara, asemanatoare zonei netede, si alta inferloara, cu fibre mai groase, grupate in panglici, legate prin fine anastomoze. Intre cele doua straturi fibrilare se interpune o patura subtire de material omogen, fin granular. Membrana bazilara este mai lata la varful melcului, astfel incat si corzile auditive sunt mai lungi la nivelul varfulul (425 µm) si mai scurte la baza (100 µm ).

Organul auditiv spiral (organum spirale) sau organul lui Corti reprezinta receptorul acustic, rezultat din diferentierea epiteliulul conductulul cochlear. Este situat pe fata superioara a membranei bazilare, are un traiect in spirala si este absent la cele doua extremitati ale membranei bazilare. In structura organului spiral sunt cuprinse trel componente majore: - celule senzoriale (care transforma energia mecanica in bioenergie), celule de sustinere si formatiuni nervoase.

Celulele de sustinere sunt reprezentate de stalpii Corti, celulele Deiters, celulele Hensen si celulele Claudius (fig. 13.).

organul parietal sau parapineal, fotosensibil, si epifiza propriu-zisa, localizata profund intracranian.

La mamifere, epifiza este inervata exclusiv de fibre nervoase simpatice, cu origine in ganglionul cervical cranial, care stabilesc contacte cu pinealocitele. S-au descris si relee hipo-talamo-epifizare sau epifizo-hipotalamice. Ritmul zilnic al activitatii secretoare este determinat de nucleul supraoptic al hipotalamusului, care primeste informatii de la retina si le transmite prin calota mezencefalului si maduva spinarii la ganglionul cervical cranial, iar de aici, prin fibre postganglionare ajung la epifiza. Secretia endocrina, elaborata de pinealocite, trece fie in capilare, fie in lichidul cefalorahidian. Hormonii epifizari participa la coordonarea bioritmului diurn prin intermediul hipotalamusului si hipofizei. Actiunea hormonilor epifizari este antagonista celor hipofizari (antigonadotropi, antitireotropi si antiandrogena ). Extractele epifizare au si actiune hipotensiva, provocata de histamina eliberata de mastocitele componente. Milcu (1977) a demonstrat interventia epifizei in metabolismul glucidic, extragand o substanta asemanatoare insulinei, denumita pinealina, cu actiune hipoglicemianta.

1. Organogeneza epifizei

Epifiza are origine neuroectodermica. Plafonul diencefalului se evagineaza, formand creasta epifizara, prin proliferarea ependimului de la acest nivel. Se formeaza astfel, un diverticul epifizar cu doi pereti, unul anterior si altul posterior, din fiecare rezultand cate o portiune a epifizei. Pe flancurile crestei epifizare, peretele diencefalului da nastere la doi nuclei simetrici , numiti nuclei habenulari.Nucleii habenulari sunt legati intre ei prin fibre transversale, care formeaza comisura habenulara, situata oral de creasta epifizara. Aboral de creasta se organizeaza comisura posterioara, care leaga intre ele, prin fibre transversale, straturile optice.

Parenchimul glandei provine din diferentierea spongioblastelor si neuroblastelor, incat din luna a treia de gestatie (la taurine) se strucutreaza mugurele epifizar, ca o evaginatie celulara completa.

Celulele mugurelui epifizar se diferentiaza in pinocite (sau pinealocite), mari, cu citoplasma clara si in celule interstitiale, mici, intunecate. Celulele mugurelui epifizar se divid succesiv si patrund in tesutul mezenchimal, formand cordoane, dispuse conform aranjamentului capilarelor sanguine si al septelor conjunctive, detasate din leptomeninge.