Aparatul urinar - rinichiul

APARATUL URINAR

Aparatul urinar (organa urinaria) participa la epurarea sangelui de o serie de substante catabolice, la mentinerea volumului de sange circulant, a echilibrului acido-bazic si a nivelului electrolitilor sanguini. Indeplineste, prin activitatea renala, si functii endocrine, producand renina si factorul eritropoietic renal.

In alcatuirea aparatului urinar intra: organe esentiale, reprezentate de rinichi si cai urinare, care sunt intrarenale (portiuni ale nefronului) si extrarenale (calice, bazinet, uretere, vezica urinara, uretra).

1. RINICHIUL

Rinichiul (ren) este un organ pereche care cuprinde in structura sa capsula si parenchimul renal.

Capsula renala (capsula fibrosa) se prezinta ca o formatiune fibroasa, usor detasabila, subtire si translucida, care adera la parenchim printr-o multime de fine travei conjunctivo-vasculare. Capsula prezinta un strat extern dens, cu fibre de colagen, fibre elastice si un strat intern, format din tesut conjunctiv lax, care la cabaline, suine si canide cuprinde si celule musculare netede. La rumegatoare, capsula renala are un strat distinct de leiocite, care apare mai gros la ovine si caprine. Nu exista leiocite in capsula renala de la felide. Capsula renala este invelita, la toate speciile, de o capsula adipoasa (capsula adiposa), mai abundenta la nivelul hilului. Stroma renala este mult redusa si cuprinde tesut conjunctiv lax, ce inconjoara vasele de sange, limfaticele si nervii.

Parenchimul renal prezinta pe sectiune medio-sagitala doua zone, una medulara si alta corticala, diferite ca aspect si structura microscopica, puternic intrepatrunse la niveiul unei linii de jonctiune cortico-medulara.

Zona medulara (medulla renalis) ocupa o pozitie centrala in cadrul parenchimului, are un aspect striat si este constituita din una sau mai multe structuri piramidale, de unde si denumirea de piramide renale sau piramide Malpighi. Baza unei piramide este orientata spre cortex, iar varful  este indreptat spre sinusul renal.

Piramida renala (pyramis renalis) prezinta un aspect striat, datorita  numeroaselor vase, cu aspect de strii rosietice si a conductelor papilare, cu aspect de strii albe. Varful fiecarei piramide renale sau a doua-trei piramide proemina in sinusul renal, formand o papila renala, care este perforata de 15 - 30 de orificii papilare, rezultand un aspect ciuruit. Orificiile papilare se deschid intr-o serie de formatiuni ale mucoasei bazinetului cu aspect de cupe, denumite calice mici. Prin unirea calicelor mici se realizeaza calicele majore, care se deschid in lumenul bazinetului renal. De pe baza piramidelor renale (basis pyramidis) se detaseaza spre corticala 400 - 500 prelungiri conice, lungi si subtiri, ce reprezinta striatiile medulare sau piramidele corticale (Ferrein). Varfurile piramidelor corticale nu ajung la capsula, incat la periferia corticalei exista o zona corticala subcapsulara, lipsita de striatii medulare, zona denumita corticala corticalei (cortex corticis).

Zona corticala sau cortexul renal (cortex renalis) inconjoara la periferie zona medulara. Pe rinichiul proaspat recoltat are o culoare cafeniu roscat, cu numeroase puncte de culoare rosie inchisa, care ii confera un aspect granular. Cortexul prezinta urmatoarele zone: - o zona subcapsulara (cortex corticis s. zona extrerna s. periferica), neintricata cu medulara; - o zona labirintica (zona interna s. juxtamedullaris), care inconjoara fiecare piramida corticala (Ferrein), intricandu-se cu medulara si - coloanele renale (Bertin) (columna renalis) care patrund adanc printre piramidele renale, inconjurandu-le aproape complet si ajungand pana la nivelul hilului.

Aceasta dispunere a formatiunilor structurale din corticala si medulara permite delimitarea lobilor si lobulilor. Un lob renal (lobus renalis) cuprinde parenchimul renal, reprezentat de o piramida renala impreuna cu piramidele corticale de pe baza sa si cu substanta corticala, cuprinsa intre baza piramidei si capsula. Exista animale cu rinichi unilobari (leporide, muride) care cuprind in structura lor o singura piramida renala, cu piramidele corticale si substanta corticala ce o acopera. La rumegatoarele mari si suine, rinichii sunt multilobari sau multipiramidali. La taurine si ursine, delimitarea lobilor este vizibila pe suprafata rinichilor, prezentand rinichi boselati. La suine, cortexul renal fuzioneaza disparand boselurile, in timp ce piramidele renale raman vizibile. La canide, ovine, caprine si cabaline, rinichii sunt unipapilari, prezentand o fuziune completa a papilelor renale pentru a forma o papila comuna, numita creasta renala (crista renalis).

1.1. CORPUSCULUL RENAL

Corpusculul renal (corpusculum renale) (Malpighi) este situat in corticala rinichiului si in coloanele renale (Bertin). Sunt relativ sferoidali, cu diametrul de 200 - 300 µm. Corpusculul renal prezinta doi poli: un pol vascular (polus vascularis), prin care patrunde arteriola aferenta si iese arteriola eferenta, si un pol tubular (polus tubularis) sau urinar, din care se desprinde portiunea initiala a tubului urinifer. Structura fiecarui corpuscul include un glomerul (glomerulus) capilar, format dintr-o retea de capilare si o capsula glomerulara (capsula glomeruli) (fig. 1.).

Fig. 1. Corpusculul renal (dupa Liebich-1990).

1 - arteriola aferenta; 2 - arteriola eferenta; 3 - pol vascular; 4 - capsula glomerulara, portiunea parietala; 5 - capilar glomerular; 6 - celula mezangiala; 7 - podocit;

8 - procese podocitare; 9 - membrana bazala; 10 - endoteliu fenestrat;

11 - pol urinar; 12 - tub contort proximal.

Glomerulul renal (glomerulus) este format din capilare fenestrate,ce realizeaza o retea admirabila (rete capillare glomerulare), interpusa intre arteriola aferenta si cea eferenta. Arteriola aferenta (arteriola glomerularis afferens) emite 4 - 6 ramuri primare, din care se desprind ansele capilare. La randul lor, ansele capilare conflueaza in cateva ramuri primare ce formeaza originea arteriolei eferente (arteriola glomerullaris efferens). Capilarele glomerulare sunt despartite intre ele prin spatii intercapilare, in care este prezent tesut conjunctiv, denumit mezangiu, cu rol de stroma glomerulara.

Mezangiul (mesangium) este format dintr-o matrice mucopoliglucidica, celule mezangiale (mesangiocytus) si o retea de fibrile de colagen. Celulele mezangiale au origine mezenchimala, ca si pericitele. Au nucleu dens si microfibrile in citoplasma. De asemenea, celulele mezangiale produc matricea extracelulara, ofera suport pentru capilarele glomerulare si indeparteaza structurile imbatranite ale membranei bazale, prevenind ingrosarea acesteia.

Peretele capilarelor este format din endoteliocite fenestrate (endoteliocytus fenestratus), dispuse pe o membrana bazala (membrana basalis). Endoteliocitele glomerulare au citoplasma perforata de pori, cu diametrul intre 50 - 100 nm si cu o diafragma, ce permite iesirea materialelor din sange, cu exceptia celulelor sanguine. Numeroase vezicule de pinocitoza sunt prezente in citoplasma endoteliocitelor. Membrana bazala se interpune intre endoteliocite si prelungirile podocitelor, aparand PAS-pozitiva, de doua-trei ori mai groasa (325 - 340 nm), comparativ cu alte structuri similare. Examinata la microscopul electronic, prezinta trei straturi: un strat central, lamina densa, lamina rara externa, orientata spre epiteliul foitei viscerale a capsulei, lamina rara interna, adiacenta endoteliului capilar. Membrana bazala este produsa in mod continuu de epiteliul foitei viscerale a capsulei si reprezinta compartimentul major al barierei de filtrare, capabil sa retina moleculele cu greutate moleculara mare (de circa 160 000 daltoni).

Capsula glomerulului (capsula glomeruli) delimiteaza glomerulul renal, fiind formata din doua portiuni (sau foite): o foita parietala externa (paries externa), mai groasa si neteda, si o foita viscerala interna (paries interna), foarte subtire, mulata peste ansele capilare. Intre cele doua foite se delimiteaza lumenul (lumen capsulae) spatiului capsular, in care se acumuleaza filtratul glomerular.

Foita externa sau parietala a capsulei este formata dintr-o  membrana bazala, PAS-pozitiva, dublata la exterior de un fin strat de tesut conjunctiv periglomerular, si dintr-un epiteliu simplu pavimentos cu celule mari, sarace in organite, cu nuclei evidenti.

Foita interna a capsulei este reprezentata de un epiteliu simplu, format din podocite.

Podocitele (podocytus) sunt celule mari, cu corp ovoid, ce emit numeroase prelungiri (cytopodium) sau procese majore dispuse paralel cu axul capilarelor. De pe procesele majore se desprind procesele minore sau pedicelele, care ajung in contact cu membrana bazala a capilarelor fenestrate. Intre membrana bazala, corpul podocitelor si procesele majore se delimiteaza un spatiu subpodocitar, unde se acumuleaza filtratul primar.Intre pedicelele adiacente se interpune o diafragma membranoasa foarte subtire, numita membrana de filtrare (lamella hialina).

Membrana de filtrare prezinta pori de 6 - 9 nm si constituie un filtru capabil sa retina substante cu o greutate moleculara mai mare de 60 000 de daltoni. Permeabilitatea glomerulara este redusa de sarcinile electrice negative. Pe suprafata podocitelor se gaseste glicocalix care, impreuna cu cel de la nivelul celulelor endoteliale, realizeaza un filtru foarte fin, permeabil numai pentru moleculele cu diametru mai mic de 60 Å. Totodata, podocitele desfasoara o activitate metabolica intensa, intervenind in fagocitoza, in regenerarea membranei bazale si participand la formarea barierei de filtrare glomerulara. Bariera de filtrare cuprinde totalitatea structurilor ce se interpun intre sangele din capilarele glomerulare si lichidul de filtrare din lumenul capsulei, fiind formata din : endoteliul fenestrat al capilarului, membrana bazala, epiteliul foitei viscerale a capsulei, alcatuit din corpul si prelungirile podocitelor.

Analiza: ADN-ul exista in genomul uman Analiza: Dezvoltarea prenatala si nasterea - factorii ce influenteaza dezvoltarea

1.2. NEFRONUL

Nefronul (nefronum) reprezinta unitatea morfofunctionala a rinichiului, aflata in relatie functionala cu reteaua capilara a corpusculului renal. "Nomina histologica veterinaria" -1992- considera ca un nefron cuprinde sase portiuni histofunctionale:1 - capsula glomerulului; 2- tubul contort proximal; 3- tubul drept proximal;4 - tubul atenuat;5- tubul drept distal; 6 - tubul contort distal. Tubii colectori renali (tubulus renalis colligens) sunt considerati ca portiuni ale unui sistem intrarenal de conducte care colecteaza, concentreaza si transporta urina. Un tub colector renal prezinta urmatoarele segmente succesive: 1- tubul arcuat, 2- tubul colector drept si 3-conductul papilar.

Portiunile contorte, proximale si distale, sunt situate in corticala in vecinatatea corpusculilor renali. Tubul drept proximal, tubul atenuat si tubul drept distal formeaza ansa nefronului (Henle) (ansa nefroni), care este dispusa in medulara. La bovine exista 3 - 4 milioane de nefroni, la suine 1 - 1,5 milioane, la canide 0,3 - 0,4 milioane, iar la hominide 1 milion.

In rinichiul unipiramidal (de leporide, muride, segmentele ansei sunt dispuse atat de ordonat, incat in medulara se disting doua zone: - una externa si alta interna. Limita dintre zonele medularei este marcata de jonctiunile dintre portiunile descendente groase si portiunile ascendente subtiri ale anselor nefronilor. Zona externa a medularei este subdivizata in doua benzi: una externa si alta interna. Limita dintre benzi este marcata de jonctiunile tubilor drepti cu tubii atenuati.

In rinichiul multipapilar, zonele medularei sunt mai putin distincte, din cauza ca ansele nefronilor au lungimi diferite. Ansele scurte sunt mai numeroase (85%) si apartin nefronilor superficiali, situati periferic subcapsular. Ansele lungi apartin nefronilor juxtamedulari situati in profunzimea corticalei.

1.2.1. Tubul contort proximal

Tubul contort proximal (tubulus contortus proximalis) este segmentul nefronului, cel mai lung si mai gros. Are un traiect sinuos si este situat in zona labirintica a corticalei, in vecinatatea corpusculului renal.

Peretele tubului proximal cuprinde un epiteliu simplu prismatic, cu margine in perie, dispus pe o membrana bazala. Lumenul tubului este delimitat de 6 - 8 nefrocite (epitheliocytus microvillosus), cu aspect columnar. Nucleii nefrocitelor apar sferoidali, localizati parabazal sau bazal. La polul apical sunt prezenti microvili lungi, ce formeaza marginea in perie (limbus penicillatus). Organitele celulare sunt bine dezvoltate, iar mitocondriile sunt situate printre invaginatiile membranei bazale. La microscopul optic apar ca niste striatii verticale (limbus striatus basalis), fiind numite bastonase Heidenhein.

Microvilii maresc suprafata polului apical de 20 - 40 de ori si apar acoperiti de un glicocalix abundent. La baza microvililor sunt prezente vezicule de pinocitoza. Nefrocitele participa la absorbtia glucozei, clorurii de sodiu, fosfatilor, acidului ascorbic si aminoacizilor. Intre nefrocitele adiacente, la nivelul plasmalemelor laterale, se realizeaza jonctiuni de tipul zonulei occludens si de tipul zonulei adherens (fig. 2.).

Fig. 2. Schema nefronului (dupa Liebich -1990):

1 - nefron cortical; 2 - tub contort proximal; 3 - tub drept proximal; 4 - tub atenuat; 5 - tub drept distal; 6 - tub contort distal; 7 - nefron juxtamedular; 8 - tub colector drept; 9 - conduct papilar; 10 - Zona externa a medularei.

Tubul contort proximal este segmentul cel mai afectat in procesele patologice si toxice.

1.2.2. Tubul drept proximal

Tubul drept proximal (tubulus rectus proximalis) prezinta aceleasi caracteristici histologice ca si tubul contort proximal, impreuna cu care formeaza segmentul proximal al nefronului. Tubul drept proximal este situat in radiatiile medularei si in medulara. Nefrocitele sunt cuboide, cu o margine in perie mai redusa, cu invaginatii bazale mai rare, mitocondrii mai putine si incluzii de lipide, foarte numeroase la felide si canide. Incluziile contin trigliceride si fosfolipide. Tubul drept proximal reprezinta primul segment al ansei nefronului (ansa nephroni) (N.H. - 1992).

1.2.3. Tubul atenuat

Tubul atenuat (tubulus attenuatus) reprezinta segmentul subtire al ansei nefronului, avand aspectul literei "U", cu o portiune descendenta (pars descendens) si o portiune ascendenta (pars ascendens). Apare mai lung la bovine, cabaline, feline, si prezinta un epiteliu simplu scuamos (epithelium simplex squamosus), cu nuclei aplatizati care proemina in lumen. Trecerea de la epiteliul simplu cubic al tubului drept proximal se face brusc. Membrana bazala apare foarte subtire. Nefrocitele tubului atenuat apar aplatizate, cu nuclei hipercromatici, solidarizate prin interdigitatii cu celulele adiacente. Citoplasma este saraca in organite.

1.2.4. Tubul drept distal

Tubul drept distal (tubulus rectus distalis) formeaza cea de-a III-a portiune a ansei nefronului. El paraseste zona medulara intrand in zona corticala, unde ocupa o pozitie juxtaglomerulara. Trecerea de la epiteliul simplu scuamos la epiteliul simplu cubic (epithelium simplex cuboideum) se face brusc. La nivelul unde se continua cu tubul contort distal si ajunge in contact cu arteriola aferenta, epiteliul devine mai inalt si mai dens, formand macula densa.

1.2.5. Tubul contort distal

Tubul contort distal (tubulus contortus distalis) este mai lung la cabaline si suine. Epiteliul tubului contort distal (epithelium simplex cuboideum) cuprinde celule prismatice mai putin inalte decat cele din tubul contort proximal, cu limite laterale mai evidente. Diametrul lumenului si al tubilor este mai mare. Microvilii sunt rari si scurti. Citoplasma, mai putin acidofila, cuprinde un reticul endoplasmic granular dezvoltat si multi ribozomi liberi. Membrana bazala prezinta invaginari verticale (limbus striatus basalis), intre care sunt dispuse mitocondrii. Nucleii sunt situati mai central sau parabazal. Spre deosebire de tubii contorti proximali, tubii contorti distali apar mai rari pe sectiune, au un diametru mai larg, un epiteliu mai putin inalt, cu mai multi nuclei.

1.3. TUBII COLECTORI

Tubii colectori (tubulus renalis colligens) colecteaza urina elaborata de nefroni, fiind formati din trei segmente succesive: tubii colectori arcuati (tubulus renalis arcuatus), tubii colectori drepti (tubulus colligens rectus) si conductele papilare (ductus papillaris).

Jonctiunea dintre nefroni si tubii colectori se realizeaza in corticala. Cu toate ca la nivelul tubilor colectori se absorb unele substante, precum bicarbonatii, "Nomina histologica" -1992 - nu considera tubii colectori ca fiind segmente ale nefronilor.

Tubii colectori arcuati sau pasajele intercalare colecteaza urina de la mai multi nefroni ai unui lob. Ei patrund din corticala in radiatiile medulare. Au un epiteliu simplu (epithelium simplex cuboideum), format din celule cuboidale cu nuclei sferoidali, heterocromatici, si citoplasma slab colorata. Se continua cu tubii colectori drepti care parcurg radiatiile medulare, confluand cu alti tubi drepti.

Epiteliul tubilor drepti apare simplu cuboidal; mai inalt decat in tubii arcuati. Exista doua tipuri de celule epiteliale: celule clare, mai numeroase in portiunea distala, si celule intunecate, mai numeroase in portiunea proximala a tubului drept si mai rare spre papila. Celulele clare au putine organite, iar celulele intunecate au o citoplasma densa, cu numeroase mitocondrii si poliribozomi. La polul apical se observa numerosi microvili scurti sau uneori un singur cil.

Canalele papilare rezulta prin confluarea in unghi ascutit a mai   multor canale colectoare, fiind situate in piramidele si papilele renale. Epiteliul conductelor papilare este simplu columnar, devenind tranzitional

la nivelul orificiului papilar (la canide). La ecvine si rumegatoare, epiteliul de tranzitie se extinde mai mult decat la alte animale domestice.

Interstitiul renal cuprinde tesutul conjunctiv intrarenal, care este mai redus in corticala si mai abundent in medulara. Este format din substanta fundamentala, fibre de reticulina, fibroblaste si macrofage mononucleare. La nivelul medularei, celulele tesutului interstitial renal sunt orientate perpendicular pe axul tubilor si al vaselor drepte. Aceste celule produc prostaglandine (in special PGA2 si PGF2) care actioneaza antihipertensiv, favorizand eliminarea sodiului. Totodata, celulele medularei produc o matrice extracelulara bogata in glicozaminoglicani si in acid hialuronic, substante ce reduc eliminarea electrolitilor, datorita capacitatii lor de a lega apa.

1.4. COMPLEXUL JUXTAGLOMERULAR

Complexul juxtaglomerular (complexus juxtaglomerularis) este format din trei structuri distincte: macula densa, celulele juxtaglomerulare si lacisul.

Macula densa (macula densa) reprezinta o zona diferentiata a epiteliului urinifer, din portiunea incipienta a tubului contort distal, ce vine in contact cu arteriola aferenta. La ecvine, macula densa apare stratificata, cu nucleii dispusi pe doua sau trei niveluri. Celulele maculei densa (epitheliocytus maculae densae) prezinta mitocondrii scurte, dispersate uniform, reticul endoplasmic granular redus si complex Golgi situat bazal. Membrana bazala apare intrerupta, favorizand contactul cu celulele juxtaglomerulare.

Celulele juxtaglo-merulare, juxtaglomerulocitele  (juxtaglomerulocytus) sau endocrinocitele mioide (endocrinocytus mioideus) sunt celule musculare modificate, situate in peretele arteriolei aferente (tunica media arteriolae glomerularis). Au nuclei sferoidali, putine miofilamente si numeroase granule de secretie ce contin renina. Limitanta elastica interna lipseste, astfel incat celulele juxtaglomerulare vin in contact direct cu celulele endoteliale. Celulele juxtaglomerulare se caracterizeaza prin existenta a doua aspecte morfofunctionale: unele prezinta granule numeroase si altele sunt agranulare, dupa ce au eliberat renina; in afara de renina, celulele juxtaglomerulare mai produc : eritrogenina, care stimuleaza producerea de eritropoietina, indispensabila pentru eritropoieza; prostaglandine, ce actioneaza asupra musculaturii viscerelor, cordului si vaselor; hipertensinogenul si enzime ce inactiveaza adrenalina. Renina, elaborata de celulele juxtaglomerulare, scade tensiunea, transformand angiotensinogenul in angiotensina Ia o decapeptida, care este convertita in angiotensina II, un puternic vasoconstrictor. Cresterea nivelului de angiotensina II in sange, determina contractia muschilor arteriolei si eliberarea de aldosteron in corticosuprarenala. Aldosteronul actioneaza asupra nefronilor, crescand absorbtia de apa si sodiu. Chemoreceptorii si baroreceptorii din macula densa receptioneaza nivelul sodiului si al presiunii sanguine, participand la reglarea circulatiei glomerulare.

Lacisul sau insula mezangiala perivasculara (insula perivascularis mesangii) este reprezentat de o aglomerare de celule agranulare (mesangiocytus), cu citoplasma slab colorata, inglobate in substanta fundamentala, ce umple spatiul dintre arteriole, glomerul si macula densa. Citoplasma acestor celule contine microfilamente de miozina, vezicule de pinocitoza si fagocitoza.

1.5. VASCULARIZATIA RINICHIULUI

Rinichiul prezinta o vascularizatie bogata (vasa sanguinea renalia) ce vehiculeaza un mare volum de sange cu o presiune ridicata, necesara realizarii functiei de filtrare. Circulatia renala indeplineste atat un rol functional, cat si unul trofic.

Arterele renale se ramifica in regiunea hilului in mai multe artere principale. Fiecare artera principala emite, la nivelul sinusului renal, mai

multe artere interlobare (arteria interlobaris) care parcurg coloanele renale (Bertin), indreptanduse spre zona corticala. La nivelul jonctiunii cortico-medulare, fiecare artera interlobara se ramifica, emitand mai multe artere arcuate (arteria arcuata), ce se dispun paralel cu baza piramidelor renale. Din arterele arcuate se desprind spre corticala arterele interlobulare (arteria interlobularis) ce se orienteaza printre radiatiile medularei, marcand limitele laterale ale lobulilor si ajungand pana la periferia organului, unde formeaza o retea capilara din care vor lua nastere venele corticale superficiale (vena capsularis), care vor conflua in venele stelate (venula stellata ) subcapsulare.

Pe traseul lor, arterele interlobulare emit arterele intralobulare (arteria intralobularis) si arteriolele aferente ale corpusculilor renali (arteriola glomerularis afferens), care prin capilarizare formeaza reteaua de capilare a glomerulului renal (rete capillare glomerulare). Din glomerul, sangele este drenat prin arteriola eferenta (arteriola glomerularis efferens) care prezinta un diametru redus la jumatate fata de cea aferenta si paraseste corpusculul prin polul sau vascular(polus vascularis). Dupa ce ies din corpuscul, arteriolele eferente se capilarizeaza, formand o retea (rete capillare peritubulare corticale et medullare) in jurul tubilor contorti proximali si distali. Arteriolele eferente din corticala profunda si juxtamedulara emit ramuri (fasciculus vascularis) cu traiect rectiliniu, arteriole drepte (vasa recta) care patrund in piramidele medularei. Se disting doua grupe de arteriole drepte: arteriole drepte adevarate, cu originea in arteriolele eferente, si arteriole drepte false, ce provin din arteriolele arcuate. Arteriolele drepte emit capilare care au un traiect descendent, fiind insotite de venule cu traiect ascendent in contracurent. Endoteliul arteriolelor drepte apare mai gros decat cel al venulelor drepte. Capilarele medularei sunt fenestrate formand retele la diverse nivele.

Circulatia arteriala prezinta o dubla capilarizare succesiva: o capilarizare reprezentata de capilarele glomerulare, in care presiunea sanguina ridicata favorizeaza filtrarea si o a doua capilarizare, ce se realizeaza postglomerular, formand plexuri peritubulare, in care presiunea scazuta inlesneste procesele de resorbtie.

Venele renale iau nastere din reteaua de capilare situate in patura superficiala a corticalei. Din retea se desprind venele corticale superficiale (vena capsularis), ce vor conflua intre ele rezultand venele stelate (venula stellata) subcapsulare, deosebit de evidente la canide. Venele stelate si capilarele corticalei sunt drenate de venele interlobulare (vena interlobularis), care se deschid in cele arcuate (vena arcuata) la nivelul jonctiunii cortico-medulare. Venele arcuate se continua cu venele interlobare (vena interlobaris) ce parcurg coloanele renale, care conflueaza in vena renala. Din capilarele glomerulare nu se desprind vene.

Circulatia sanguina intrarenala prezinta un sistem de autoreglare ce se realizeaza cu ajutorul complexului juxtaglomerular prin sistemul renina-angiotensina. Contractia sau relaxarea celulelor musculare netede din peretele arteriolelor renale (aferente si eferente) permite adaptarea presiunii si a debitului sanguin din glomerul la necesitatile fiziologice ale momentului.

Corpusculii renali si piramidele renale sunt lipsite de vase limfatice. Spre corpusculii renali situati in vecinatatea arterelor interlobulare se indreapta, la cabaline si canide, capilare limfatice care inconjoara complet sau partial fiecare corpuscul. La canide, capilarele limfatice ajung in rapoarte stranse si cu tubii contorti proximali si distali. Limfaticele subcapsulare apar evidente la canide si felide. Vasele limfatice acompaniaza arterele interlobulare si arcuate, prezentand un endoteliu sprijinit pe o membrana bazala. La canide si taurine, vasele limfatice interlobare si hilare sunt valvulate.

Inervatia rinichilor este realizata de filetele orto- si parasimpatice din plexul situat in hilul rinichiului. Aceste filete ajung la celulele musculare din peretele arterelor, mergand pana la arteriolele aferente. Nu s-au observat terminatii nervoase in glomeruli sau pe celulele epiteliale ale tubilor uriniferi.

1.6. RINICHIUL LA PASARI

Fiecare rinichi este format din trei portiuni (craniala, mijlocie si caudala), care nu corespund lobilor din rinichii mamiferelor. La suprafata fiecarei portiuni se observa mici proeminente poliedricea cu diametrul de 1 - 2 mm, care marcheaza lobulii renali, unitatile de baza ale arhitecturii rinichiului aviar.

Lobulul renal aviar prezinta o forma piramidala cu baza orientata spre suprafata rinichiului, fiind delimitat de venele interlobulare ale sistemului port renal, insotite de tubii colectori perilobulari. Fiecare lobul are o zona corticala si alta medulara. Zona medulara ocupa varful unei piramide si cuprinde pe langa tubii colectori si ansele nefronilor de tip medular. Zona corticala ocupa o mare parte din lobul, fiind dispusa superficial, spre baza lobulului. Contine nefroni de tip cortical si medular, cu exceptia anselor nefronilor de tip medular.

O vena eferenta dreneaza sangele din fiecare lobul, ocupand o pozitie centrolobulara si acompaniind o artera intralobulara. Urina din fiecare lobul este drenata intr-un canal secundar al ureterului. Cinci sau sase canale secundare conflueaza formand un canal principal. Canalele principale din fiecare rinichi (in numar de 15 - 17) se deschid in ureter.

Nefronii aviari sunt de trei tipuri (corticali, medulari si intermediari), formati din corpuscul renal si tub urinifer. Nefronii corticali, asemanatori celor de la reptile, avand un glomerul redus, reprezinta majoritatea nefronilor. Nefronii medulari, asemanatori celor de la mamifere, au un glomerul mare, sunt mai redusi numeric si dispusi numai partial in medulara. Nefronii intermediari sunt mai rari, avand un aspect intermediar intre cei corticali si medulari.

Corpusculii renali apar dispersati intralobular, intre vena intralobulara si venele interlobulare. Numarul lor este foarte variat, fiind apreciat intre 200 000 (Benoit -1950) si 840 000 la pasarile cu o greutate de 2 - 5 kg. Apar mai mari in cazul nefronilor medulari, decat in cazul celor corticali. La ambele tipuri de nefroni, glomerulul este format din 2 - 3 anse capilare de tip fenestrat, fiind aprovizionat cu sange de o arteriola aferenta si drenat de o arteriola eferenta.

Capsula glomerulului are un epiteliu visceral format din podocite si un epiteliu parietal, cu celule aplatizate, ce se continua cu epiteliul tubului contort proximal. In centrul corpusculului se gaseste o masa compacta de celule mezangiale mici, cu nuclei largi, neregulati, cu doi sau mai multi nucleoli. Celulele mezangiale au un aspect bazofil, datorita preponderentei materialului nuclear. Ansele capilare au un epiteliu tipic, cu celule endoteliale, sprijinite pe o membrana bazala, PAS-pozitiva, cu

trei straturi.

Complexul juxtaglomerular este prezent la polul vascular al corpusculului, fiind format ca si la mamifere, din macula densa, din celulele juxtaglomerulare si din lacis, cu celulele mezangiale chemoreceptoare. Macula densa difera de cea de la mamifere prin faptul ca celulele ei apar mult mai inghesuite si mai putin inalte. Prezenta lacisului a fost confirmata de microscopia electronica, dupa ce o lunga perioada de timp a fost discutata.

Tubul urinifer este format din: tub contort proximal, ce reprezinta jumatate din lungimea tubului urinifer, ansa nefronului diferita la nefronii corticali de cea de la cei  medulari, tubul contort distal, ce se continua cu tubul colector.

Tubul contort proximal prezinta aceeasi structura pentru ambele tipuri de nefroni. Nefrocitele lui au margine in perie la polul apical,si organite celulare bine dezvoltate. Ansa nefronului apare scurta la nefronul cortical si lunga la nefronii medulari. Este formata din doua segmente drepte (proximal si distal), groase si un segment subtire in forma de "U". Segmentele drepte au un epiteliu simplu cuboidal, cu nuclei ovali, cu 1 - 2 nucleoli. Citoplasma celulelor este mai intens colorata decat in segmentul subtire, fiiind bogata in organite. In tubii drepti proximali, membrana apicala prezinta microvili putini si scurti, iar organitele sunt rare. In tubul drept distal, membrana bazala prezinta invaginatii inalte si mitocondrii lungi. In segmentul subtire al ansei,celulele apar aplatizate, cu microvili apicali redusi, neregulati. Lateral si bazal, membrana prezinta interdigitatii. Organitele sunt rare, mitocondriile apar mici, iar reticulul endoplasmic si ribozomii sunt redusi si dispersati.

Tubii colectori fac legatura intre tubii contorti distali si conductele colectoare perilobulare. In timp ce tubii contorti distali sunt concentrati in zona centrala a cortexului, tubii colectori sunt dispusi mai periferic.Ei prezinta un epiteliu simplu cubic sau columnar, cu granule apicale de mucopolizaharide acide, PAS-pozitive. Diametrul tubilor colectori atinge in medie 34 mm, fiind intermediar intre tubii contorti proximali si distali. Nucleii celulelor epiteliale sunt mari, sferici, situati bazal, cu 1 - 2 nucleoli evidenti. Membrana bazala si membranele laterale prezinta interdigitatii mai putin complexe, fara a fi asociate cu mitocondriile. Complexul Golgi este situat supranuclear, participand la elaborarea unei secretii mucoase, cu rol de lubrefiere si protectie fata de urina foarte concentrata.

Conductele colectoare incep la periferia cortexului lobular unde tubii colectori ai nefronilor se deschid intr-un canal colector secundar situat in varful fiecarui con medular. Epiteliul conductelor colectoare cuprinde celule ce secreta mucina. In conductele colectoare mici, perilobulare, epiteliul este simplu cubic, devenind pe masura cresterii diametrului, simplu columnar. In apropierea canalelor secundare, in conductele secundare si principale, epiteliul apare pseudostratificat columnar cu celule PAS-pozitive, la polul apical.

In rinichiul aviar este prezent un sistem venos port, alimentat cu sange de doua vene (una craniala si alta caudala) cu originea in vena iliaca externa. Ramificatiile venoase patrund in parenchimul renal, unde se divid succesiv, continuandu-se cu venele interlobulare, care acompaniaza tubii colectori corticali. Venele interlobulare aprovizioneaza cu sange reteaua de capilare perilobulare, dupa care se termina pe suprafata rinichiului prin mici vene stelate. Din reteaua de capilare perilobulare, sangele trece in vena centrolobulara si mai departe in ramurile de origine ale venelor renale, ce insotesc artera renala, ajungand in vena cava caudala. In cortexul lobular, capilarele sunt de tip sinusoidal, in timp ce in zona medulara exista capilare tipice. Fluxul sanguin spre sistemul port renal este controlat de o valva renala portala, cu aspect conic, prezenta in lumenul venei iliace externe. Valva cuprinde fibre musculare netede puternic inervate de fibre adrenergice si colinergice.