Nutritia minerala a arborilor

NUTRITIA MINERALA A ARBORILOR

q    1. CERINTELE DE ELEMENTE MINERALE LA ARBORI

Substantele organice produse in fotosinteza si cele utilizate in procesul de respiratie sunt in principal compusi cu carbon, oxigen si hidrogen. Alaturi de acestea, diferite alte elemente (numite elemente minerale, deoarece provin in general din mineralele solului) indeplinesc functii multiple in desfasurarea activitatii fiziologice. Ele sunt preluate sub forma de ioni anorganici printr-un proces complex ce constituie nutritia minerala.

Plantele lemnoase extrag din sol, prin sistemul radicelar, cantitati insemnate de substante minerale. In acelasi timp, o parte dintre acestea sunt restituite solului, anual si la fiecare ciclu de taiere, odata cu organele (frunze, flori, fructe, ramuri tinere, resturi de exploatare) cazute ce sunt supuse mineralizarii, iar o alta parte sunt scoase complet din circuit, prin extragerea masei lemnoase.

In general, prin exploatare circuitul nu este perturbat in masura sa influenteze productia viitorului arboret. Insa in situatiile cand se intervine cu plantatii din specii cu potential de crestere ridicat, cand ciclul de productie este scurt ori cand se folosesc si alte parti decat trunchiurile, atunci se mareste rata nutrientilor indepartati din sol, astfel ca devine necesara fertilizarea.

In aprecierea necesitatii elementelor minerale se poate pleca fie de la cunoasterea compozitiei chimice a plantei urmarite, fie de la analiza periodica a continutului solului in substante minerale.

Necesitatea aprovizionarii cu elemente minerale se poate stabili si prin urmarirea efectelor unor elemente introduse suplimentar in sol sau aplicate direct pe frunze.

Pentru determinarea continutului in elemente chimice a plantei se foloseste metoda chimica analitica. Prin uscarea unei plante in etuva la 105o, se determina atat apa libera cat si substanta uscata, iar prin incinerarea acesteia se volatilizeaza unii compusi, ramanand un reziduu gri-albicios de natura minerala, cenusa.

Cantitatea de cenusa variaza in functie de specie si de organul analizat. Frunzele plantelor lemnoase dau cea mai mare cantitate de cenusa (10-15% din substanta uscata), urmate de ramuri si scoarta (7%) si apoi de lemn (1%). Modificari in continutul de cenusa se produc in legatura cu varsta si cu conditiile de crestere a arborilor. In cenusa plantelor lemnoase au fost gasite aproape toate elementele cunoscute, chiar si cele mai rare (in frunzele de Carya s-au gasit peste 50 de elemente, in cenusa acelor de Pinus ponderosa se afla si elemente rare: platina, argint, staniu s.a.).

Analiza chimica este folosita si in diagnoza foliara, care se aplica in controlul nutritiei minerale a plantelor. Se determina nutritia minerala globala si echilibrul nutritiv al diferitelor elemente.

De asemenea, analiza spectrala, ca si analiza fotometrica, permite identificarea elementelor aflate in cantitati infime si furnizeaza date pentru prognoza comportarii plantelor sub influenta factorilor de nutritie si a celor de mediu. Teste pentru identificarea elementelor minerale din plante se fac si prin analiza sevei brute sau a lichidului din plansul plantelor si din gutatie.

Analiza solului se practica pe scara mai larga pentru aprecierea starii de fertilitate si pentru controlul capacitatii de aprovizionare cu elemente nutritive.

Pentru urmarirea absorbtiei diferitelor elemente minerale, a circulatiei in planta si a modului lor de utilizare se face apel la metoda izotopilor radioactivi.

Prin metoda esantionajului este posibil sa se stabileasca relatiile intre starea nutritiva a arborilor si factorii edafici.

Prin metodele fizico-chimice se stabileste proportia elementelor minerale in planta. Pentru a determina cu precizie rolul si necesitatea fiecarui element se aplica metoda fiziologica (sintetica), prin instalarea unor culturi de plante pe medii nutritive artificiale. La prepararea solutiilor nutritive trebuie avut in vedere ca acestea sa indeplineasca unele conditii:

sa fie complete si fiziologic echilibrate,

sa prezinte ioni intr-un anumit raport de antagonism,

sa aiba o anumita concentratie si un pH constant.

q    2. ROLUL FIZIOLOGIC AL ELEMENTELOR MINERALE

Dintre elementele extrase din sol, unele pot ajunge in plante sub forma de anioni ai sarurilor respective si participa la alcatuirea materiei vii, avand rol plastic.

Printre acestea pot fi enumerati metaloizii:

v    azotul,

v    sulful,

v    fosforul,

v    clorul etc.

Alte elemente, cum sunt mai ales metalele

v    potasiul,

v    calciul,

v    magneziul,

v    fierul,

v    zincul,

v    cuprul etc.

se intalnesc in plante sub forma de cationi liberi sau slab legati, indeplinind rol catalizator in diverse reactii, rol in reglarea osmotica si a permeabilitatii membranelor, rol de constituenti ai sistemelor tampon etc.

Unele dintre elemente pot indeplini atat rol plastic (constituenti ai tesuturilor), cat si regulator in procesele vitale, cum ar fi de exemplu cationii de magneziu, fier, cupru, calciu, sulf si anionul de fosfor s.a.

Sub raportul importantei lor ponderale, elementele minerale din plante constituie doua grupe:

v    macroelemente (10-1-10-2 din masa uscata a plantei) si

v    microelemente sau oligoelemente (< 10-3 din masa uscata a plantei).

Se vor avea in vedere, in cele ce urmeaza, elementele minerale esentiale, a caror prezenta este obligatorie pentru desfasurarea ciclului vital si elementele de neinlocuit in moleculele absolut necesare pentru dezvoltarea normala a plantei.

q    2.1. Macroelementele

Fosforul

v    Este prezent in sol sub forma unor saruri ale acidului ortofosforic si in combinatii organice.

v    Plantele iau fosforul din sol ca ioni de PO43-, care participa direct la formarea in celule a unor substante complexe.

v    Astfel, fosforul participa

in constitutia acizilor nucleici si a nucleoproteinelor,

in compozitia unor esteri fosforici ai zaharurilor,

in compozitia fosfatidelor,

a acizilor fosforici macroergici (ADP si ATP),

a moleculei unor fermenti oxidativi (dehidrogenaze)

precum si in fitina

se gaseste in plante si sub forma unor combinatii anorganice, cum ar fi fosfatii si acidul fosforic. In cantitate mai mare (pana la 2%) se intalneste in organele de reproducere, in meristeme si in seminte.

Fosforul detine un rol important

v    in respiratie si fotosinteza, participand la reactiile de fotofosforilare si de fosforilare oxidativa.

v    in diviziunea celulara,

v    in sinteza clorofilei,

v    mareste rezistenta plantelor la ger, seceta si boli,

v    favorizeaza fructificatia scurtand perioada de vegetatie,

v    stimuleaza germinatia semintelor.

Insuficienta fosforului duce la oprirea cresterii, frunzele raman mici, se rasucesc si capata o culoare inchisa cu nuante purpurii, datorita acumularii antocianilor.

Lipsa fosforului provoaca incetinirea cresterii mugurilor floriferi, a radacinilor, stimularea mugurilor vegetativi si caderea prematura a frunzelor si fructelor.

Sulful

v    Se gaseste in sol sub forma de sulfati, de unde il iau plantele ca ioni de SO42-.

v    In celulele plantelor anionii de SO42- sunt redusi pana la gruparea sulfhidrica (-SH) prezenta in moleculele aminoacizilor cu sulf (cisteina, metionina).

De asemenea, este prezent

• in proteine,
• coenzima A,
• vitamina B1 (aneurina) si
• biotina.
• In plante se poate intalni si sub forma de CaSO4 si MgSO4, acumularea lor fiind reglata de tonoplast.

Sulful migreaza din unele tesuturi si organe in altele.

v    Prezenta compusilor cu sulf in celule

determina o activare a sintezei clorofilei si

o stimulare a formarii nodozitatilor in radacinile leguminoaselor.

stimuleaza cresterea radacinii si tulpinii,

diviziunea celulara si

regenerarea tesuturilor lezate.

v    Insuficienta sulfului duce la

incetinirea sau oprirea cresterii si

ingalbenirea frunzelor (cloroza) in dreptul nervurilor.

Curs 11+12

q    2.1. Macroelementele

Fosforul

Sulful

Potasiul

Calciul

Magneziul

Fosforul

v    Este prezent in sol sub forma unor saruri ale acidului ortofosforic si in combinatii organice.

v    Plantele iau fosforul din sol ca ioni de PO43-, care participa direct la formarea in celule a unor substante complexe.

v    Astfel, fosforul participa

in constitutia acizilor nucleici si a nucleoproteinelor,

in compozitia unor esteri fosforici ai zaharurilor,

in compozitia fosfatidelor,

a acizilor fosforici macroergici (ADP si ATP),

a moleculei unor fermenti oxidativi (dehidrogenaze)

precum si in fitina

se gaseste in plante si sub forma unor combinatii anorganice, cum ar fi fosfatii si acidul fosforic. In cantitate mai mare (pana la 2%) se intalneste in organele de reproducere, in meristeme si in seminte.

Fosforul detine un rol important

v    in respiratie si fotosinteza, participand la reactiile de fotofosforilare si de fosforilare oxidativa.

v    in diviziunea celulara,

v    in sinteza clorofilei,

v    mareste rezistenta plantelor la ger, seceta si boli,

v    favorizeaza fructificatia scurtand perioada de vegetatie,

v    stimuleaza germinatia semintelor.

Insuficienta fosforului duce la oprirea cresterii, frunzele raman mici, se rasucesc si capata o culoare inchisa cu nuante purpurii, datorita acumularii antocianilor.

Lipsa fosforului provoaca incetinirea cresterii mugurilor floriferi, a radacinilor, stimularea mugurilor vegetativi si caderea prematura a frunzelor si fructelor.

Sulful

v    Se gaseste in sol sub forma de sulfati, de unde il iau plantele ca ioni de SO42-.

v    In celulele plantelor anionii de SO42- sunt redusi pana la gruparea sulfhidrica (-SH) prezenta in moleculele aminoacizilor cu sulf (cisteina, metionina).

De asemenea, este prezent

• in proteine,
• coenzima A,
• vitamina B1 (aneurina) si
• biotina.
• In plante se poate intalni si sub forma de CaSO4 si MgSO4, acumularea lor fiind reglata de tonoplast.

Sulful migreaza din unele tesuturi si organe in altele.

v    Prezenta compusilor cu sulf in celule

determina o activare a sintezei clorofilei si

o stimulare a formarii nodozitatilor in radacinile leguminoaselor.

stimuleaza cresterea radacinii si tulpinii,

diviziunea celulara si

regenerarea tesuturilor lezate.

v    Insuficienta sulfului duce la

incetinirea sau oprirea cresterii si

ingalbenirea frunzelor (cloroza) in dreptul nervurilor.

v    Potasiul

In planta se gaseste sub forma de cationi (K+) liberi si rar intra in compozitia unor substante.

Este prezent in

v    tesuturile meristematice,

v    in mezofilul frunzelor si

v    in embrionul semintelor.

v    Migreaza din organele batrane in cele tinere.

Favorizeaza

v    hidratarea coloizilor hidrofili ai protoplasmei,

v    mareste permeabilitatea si capacitatea ei pentru apa, ridicand potentialul osmotic celular.

Actiunea potasiului se reflecta in

v    micsorarea transpiratiei,

v    mentinerea starii de turgescenta celulara si

v    in miscarile stomatice.

v    favorizeaza sinteza clorofilei si

v    are rol stimulator in respiratie.

v    intervine in optimizarea sintezei glucidelor, proteinelor si lipidelor.

v    accelereaza dezvoltarea plantelor (formarea florilor, fructelor si semintelor).

v    asigura echilibrul acido-bazic (egalitatea incarcaturilor + si -) in celule si

v    este principalul creator al potentialelor de difuziune endocelulare.

Insuficienta sau lipsa potasiului duce la

v    perturbarea sintezei glucidelor, cu consecinte asupra cresterii

v    La arbori cresterea inceteaza mai ales la ramurile laterale si la cele de la baza coroanei.

v    Se observa o dezvoltare inceata a tesuturilor mecanice, o brunificare si rasucire a frunzelor, uneori chiar uscarea lor.

v    La rasinoase acele raman mai scurte.

Calciul

v    Este luat din sol sub forma de cationi (Ca2+).

v    In plante se gaseste

atat sub forma unor compusi anorganici (azotati, carbonati si fosfati de calciu)

cat si organici (oxalat si pectat de calciu).

v    Se acumuleaza in organele batrane, cu activitate vitala redusa.

v    Participa in constitutia substantelor pectice din lamela mijlocie a celulelor.

v    Se intalneste in nucleu, avand rol important in diviziunea celulara.

v    Are tendinta de a forma in planta complexe organo-metalice (chelati),

Calciul

• mareste elasticitatea membranelor celulare si
• intensifica absorbtia azotitilor din mediul nutritiv.
• stanjeneste absorbtia apei si
• mareste intensitatea transpiratiei,
• mareste vascozitatea protoplasmei,
• micsorand permeabilitatea ei.

v    Este antagonist al potasiului, magneziului si sodiului. Circula greu in planta si se reutilizeaza slab.

v    Lipsa sau insuficienta calciului duce la

incetarea cresterii radacinilor si a ramurilor tinere,

rasucirea si patarea frunzelor, uneori si la necrozarea marginii lor.

v    In absenta calciului tesuturile au tendinta de a se disocia.

v    Excesul de calciu in sol provoaca ingalbenirea frunzelor - “cloroza calcicola”, ca o consecinta a opririi patrunderii in planta a fierului si manganului.

Magneziul

v    Este prezent in

structura moleculei de clorofila,

in citoplasma si

sucul celular din tesuturile tinere.

v    Este component

al substantelor pectice,

al fitinei si

al unor enzime (fosforilaza, carboxilaza, enolaza, peptidaza etc.).

v    Are rol in

metabolismul glucidelor,

transportul si asimilarea fosforului,

reglarea metabolismului apei si

mentine integritatea ribozomilor.

v    Carenta magneziului provoaca

cloroza frunzelor si

intarzierea fructificatiei

v    In exces, magneziul este toxic, efectul putand fi contracarat de sarurile de calciu.

q    2.2 Microelementele (oligoelementele)

Rolul principal al acestora il constituie dirijarea si activarea proceselor enzimatice din plante.

Fierul

Borul

Cuprul

Zincul

Cobaltul

Molibdenul

Manganul

Clorul

Fierul

v    Este absorbit din sol sub forma de ioni ferici (Fe3+) sau ferosi (Fe2+), fiind repartizat mai ales in

frunze,

muguri si

in organele de reproducere.

v    Participa in calitate de catalizator

la formarea clorofilei si

in procesele de oxidoreducere, datorita usurintei cu care trece din forma ferica in cea feroasa si invers

v    Este component al citocromilor a, b, c, al citocromoxidazei, catalazei, peroxidazei, ferredoxinei si al leghemoglobinei din nodozitatile leguminoaselor.

v    Continutul fierului in plante creste odata cu inaintarea lor in varsta.

v    Insuficienta fierului duce la aparitia clorozei frunzelor (nervurile raman verzi).

Borul

v    Formeaza in plante substante organoborice greu mobile.

v    Indeplineste un rol complex, prin faptul ca

influenteaza procesul de formare a organelor de reproducere,

activeaza meristemele,

stimuleaza activitatea unor enzime (invertaza, pectinaza, tirozinaza s.a.),

anihileaza actiunea toxica a cuprului si

reduce transpiratia.

asigura o desfasurare normala a metabolismului glucidelor,

stimuleaza formarea clorofilei si a membranelor celulare.

v    Lipsa sau insuficienta borului determina

oprirea infloririi,

suberificarea pulpei fructelor,

patarea frunzelor si

uneori produce cloroza.

Cuprul

v    Se gaseste

in tesuturile parenchimatice si

in organele de reproducere.

v    Cationul de cupru (Cu2+) are rol

in procesele de oxidoreducere si de fructificatie.

micsoreaza accesibilitatea fierului si a manganului si

activeaza procesele de sinteza a clorofilei.

constituie componenta prostetica a unor enzime (fenoloxidaze, ascorbicoxidaza)

activeaza catalaza, hidrogenaza s.a.

sporeste rezistenta plantelor la seceta, aprovizionarea lor cu apa si

stimuleaza germinatia semintelor.

v    Lipsa sau insuficienta cuprului produce

decolorarea frunzelor (pana la albirea lor) si

vestejirea frunzelor tinere.

Zincul

v    Este absorbit din sol sub forma de ioni (Zn2+).

v    Participa in constitutia unor enzime (enolaza, carbohidraza, fosfataza alcalina, lecitinaza, pirofosfataza s.a.).

v    Are rol

in respiratie,

in sinteza auxinelor,

mareste rezistenta la ger si seceta a plantelor

stimuleaza sinteza clorofilei, fixarea N2 la leguminoase si fotosinteza.

determina cresterea vascozitatii protoplasmei si scaderea continutului de apa libera in celule.

v    Insuficienta zincului produce

pete necrotice la frunzele batrane si

reducerea cresterii prin scurtarea internodurilor.

Cobaltul

v    Intra in compozitia unor enzime (fosfoglucomutaza, fosfataza, lecitinaza s.a.).

v    Contribuie la fixarea N2 in nodozitatile leguminoaselor.

v    Favorizeaza

cresterea plantelor si

transportul oxigenului in celulele tesuturilor bolnave.

v    Intensifica biosinteza clorofilei si a proteinelor.

Molibdenul

v    Participa in constitutia unor enzime (nitratreductaza, hidrogenaza s.a.).

v    Are rol

in procesele de crestere si dezvoltare a plantelor.

favorizeaza fixarea N2 in nodozitati.

influenteaza biosinteza si acumularea clorofilei,

participa la metabolismul fosforului, carbonului si la reducerea nitratilor (prin schimbarea valentei Mo 5+ /Mo 6+).

v    Insuficienta se manifesta prin aparitia pe suprafata frunzelor a unor pete brune care se necrozeaza.

v    Lipsa molibdenului duce la oprirea cresterii frunzelor, care raman mici, se ingalbenesc si apoi se brunifica.

Manganul

v    Se acumuleaza mai ales in citoplasma si in cloroplaste.

PROIECT: Metode biologice de combatere a daunatorilor la pomii fructiferi PROIECT: Daunatorii livezilor de cais si piersic

v    Stimuleaza

activitatea unor fermenti (carboxilaza, fosfomono-esteraza, adenozintrifosfataza, arginaza, enolaza s.a.),

asimilatia azotului,

cresterea,

sinteza clorofilei si

formarea florilor.

Regleaza echilibrul oxidoreducator,

influenteaza migrarea glucidelor din frunze in radacini si fixarea N2 la leguminoase.

v    In solurile sarace in mangan, frunzele si varful tulpinilor devin clorotice.

v    Excesul de mangan in sol produce o intoxicatie a puietilor unor specii, mai ales a celor de brad (Stanescu,V.,1963).

Clorul

v    Plantele absorb clorul

v    din sol (Cl-) si,

v    sub forma gazoasa, din atmosfera.

v    Stimuleaza

cresterea plantelor si

oxidarea citocromului c

v    Are rol in fotosinteza, la fotoliza apei

v    Inhiba

absorbtia si metabolizarea azotului,

sinteza aminoacizilor si a proteinelor

In exces, este toxic pentru plante.

Lipsa sau carenta clorului in planta provoaca

la frunze cloroza, necroze si ondularea marginii,

iar la sistemul radicelar inhibarea cresterii.

q    2.3 Alte elemente

Aluminiul

v    Se gaseste in concentratii mai ridicate la Lycopodiaceae si Equisetaceae, unde sporeste rezistenta la seceta si ger si mareste vascozitatea protoplasmei. Excesul de aluminiu este foarte toxic, iar capacitatea unor plante de a tolera concentratii mari ale acestui element favorizeaza cresterea lor pe soluri acide.

Sodiul

v    Nu este absolut necesar, multe specii se dezvolta normal in lipsa lui. Halofitele si algele marine sunt adaptate la concentratii mari de sodiu, ce are rol in mentinerea ridicata a presiunii osmotice a sucului vacuolar. La angiospermele halofile natriul din celulele stomatice impiedica trecerea glucidelor simple in amidon, mentinand ostiolele deschise atat ziua cat si noaptea. Pentru plantele nehalofile, sodiul in concentratii ridicate exercita o actiune toxica.

Siliciul

v    Se acumuleaza la multe plante (Poaceae, Cyperaceae, diatomee s.a.) in peretii celulari, sporind rezistenta la actiuni mecanice si la agenti patogeni. La unele plante se gaseste in forma ionica si stimuleaza procesul de crestere.

Interactiunile dintre diferite elemente sunt de mare complexitate, de tip sinergic sau antagonist, in sensul ca un element poate favoriza sau stanjeni actiunea altuia sau a mai multora. De asemenea, succesul uneia sau alteia dintre speciile aflate in competitie depinde de capacitatea lor de a tolera concentratii foarte mari sau foarte mici a unor elemente specifice din mediul lor de viata.

q    3 NUTRITIA CU COMPUSI ORGANICI

In afara de substantele minerale sursa principala in nutritie, plantele lemnoase pot folosi direct din mediu si unii produsi organici solubili in apa

v    diferiti acizi humici (ulmic, fulvic, crenic s.a.), care participa la reactii de oxidoreducere

v    glucidele simple,

v    unii aminoacizi (alanina, arginina, lizina, tirozina),

v    unele amide, amine si chiar unele peptone

v    Fosforul poate fi absorbit si prin intermediul unor produsi organici fosforati (acidul glicerofosforic, glucozofosfatul s.a.),

v    biotina si aneurina (vitamina B1).

Absorbtia substantelor organice din sol are loc pe cale pasiva, antrenate sub forma lor moleculara de catre apa, prin curentul endosmotic sau prin incorporarea activa in vezicule pinocitare.

q    4. Absorbtia elementelor minerale

q    4.1. Radacina ca organ al absorbtiei sarurilor

Absorbtia nutrientilor minerali din sol are loc pe o portiune destul de mare a sistemului radicelar, dar intensitatea maxima de absorbtie a ionilor se realizeaza la nivelul zonei pilifere.

La plantele lemnoase care formeaza micorize, rolul perisorilor absorbanti este preluat de suvitele de hife ale ciupercilor

Unele experiente (Chung, H.H. si Kramer, P.J.,1975) au aratat insa ca pot patrunde cantitati insemnate de apa cu saruri si prin zonele cu structura secundara, prin lenticele, prin fisuri in scoarta secundara, cum sunt cele cauzate de moartea radicelelor mici etc. Rolul de bariera ionica al endodermului radacinii primare este preluat, la radacinile suberizate, de cambiu. Peretii subtiri ai celulelor sale obliga apa si sarurile sa treaca in cea mai mare parte prin protoplasti (cale simplastica), in drumul lor spre xilem.

q    4.2. Modalitati de absorbtie

Ionii patrund in sistemul radicelar

v    din solutia solului si

v    de pe particulele coloidale ale acestuia.

Miscarea ionilor din solutia solului spre sistemul radicelar are loc

v    prin difuziune si

v    prin deplasare in curent continuu (flux masiv de solutie), cauzat de gradientii de potential de la nivelul radacinii, generati de transpiratie.

S-a pus in evidenta ca miscarea ionilor nu are loc numai intr-un singur sens, ci, in anumite conditii, si invers, in functie de starea plantei si respectiv a complexului coloidal al solului. Cand anumiti ioni se afla la saturatie in radacina, sensul deplasarii lor se inverseaza, de la planta inspre sol, ceea ce reprezinta desorbtia.

Intrarea ionilor in radacina se realizeaza in mod pasiv sau activ, cele doua modalitati se intrepatrund si decurg simultan.

Absorbtia pasiva are loc

v    fara interventia metabolismului,

v    este dominata de fenomene fizice si

v    conditionata de permeabilitatea membranelor plasmatice.

In absorbtia pasiva sunt implicate

v    difuziunea,

v    fluxul masiv de solutie,

v    schimbul de ioni si

v    adsorbtia.

Difuziunea prin membrane are loc in directia gradientului electrochimic.

Difuziunea facilitata de prezenta in membrana celulara a unor transportori si respectiv a unor proteine canal, se realizeaza de asemenea in sensul gradientului electrochimic, fara a utiliza energie metabolica; transportul este pasiv si reversibil, in functie de concentratia relativa in ioni de o parte si de alta a membranei. Intrucat transportorii manifesta afinitati pentru anumiti ioni (de exemplu, K+ mai adesea este preferat fata de Na+), absorbtia prin transport facilitat poate fi considerata selectiva.

Fluxul masiv de solutie, conditionat de transpiratie, are de obicei un rol mai redus in antrenarea ionilor, deoarece membranele biologice sunt mult mai putin permeabile ionilor decat apei

Schimbul de ioni se realizeaza cu mentinerea in mediul extern a unei balante intre anioni si cationi, prin mentinerea egalitatii sarcinilor electrice. In schimbul ionilor care patrund in celula, sunt eliminati alti ioni, in principal H+ si HCO3- produsi in respiratie. In felul acesta, intra in celula ionii necesari nutritiei minerale si ies din celule ionii de schimb. Unii ioni sunt dificil de preluat din sol, datorita faptului ca la un pH nefavorabil formeaza compusi insolubili (de exemplu, fierul la pH>6 se afla sub forma unor hidroxizi insolubili). Inconvenientul poate fi diminuat de asa-numitii chelatori organici molecule de care se leaga, in complexe foarte stabile, ioni metalici (Fe, Zn, Ca, Mg etc.), formand chelati. Chelatii ajunsi in celule sunt digerati, iar metalul poate fi astfel metabolizat.

Absorbtia activa se realizeaza

v    impotriva gradientului de concentratie si a celui electrochimic,

v    este selectiva, ireversibila si dependenta de energia metabolica. H+-ATP-aza din membrane genereaza un potential electric si un gradient de pH ce intretine forta de miscare a solutului in toate sistemele de cotransport cuplate la H+. Prin transport activ este introdus in celula numai un anumit ion necesar, astfel ca apar fenomene de concurenta intre diferiti ioni. Energia pentru vehicularea ionilor este furnizata de ATP format in fosforilarea oxidativa.

v    Miscarea ionilor in membrane se face prin pompe ionice (cationice si anionice). Echilibrarea sarcinilor electrice si a pH-ului este mentinuta prin transportul protonilor la exterior si formarea anionilor acizilor organici in interiorul celulei.

v    Absorbtia activa se poate realiza si prin endocitoza

q    4.3. Factorii absorbtiei sarurilor

Absorbtia sarurilor minerale din sol este influentata atat de factori interni cat si de cei ai mediului.

v    A.Factorii interni.

Exista diferente semnificative intre diferite specii, sub raportul ratei sarurilor absorbite. S-a gasit, de exemplu, ca frunzele de stejar alb contin mai mult calciu (> 2%) decat acele de Pinus taeda (< 1%), chiar cand speciile cresc in aceleasi conditii de sol. Se pare ca diferenta in absorbtia ionilor intre specii este supusa unui control genetic.

La plantele tinere absorbtia ionilor este mai activa decat la cele varstnice, ca urmare a metabolismului intens al celor dintai.

S-a constatat ca respiratia intensa a radacinilor determina o crestere a ratei ionilor absorbiti. Capacitatea de absorbtie a sistemului radicelar depinde de concentratia glucidelor din celule. Absorbtia slabeste pe masura ce scade rezerva de glucide din celulele radacinii.

In perioada de crestere a radacinilor, absorbtia ionilor se intensifica. Factorii care inhiba cresterea au actiune nefavorabila si asupra absorbtiei ionilor.

B.Factori externi.

Sarurile minerale devin accesibile numai cand sunt disociate sub forma de ioni. Radacinile absorb cu intensitate mai mare ionii din solutia solului, decat ionii adsorbiti la particulele coloidale ale acestuia.

v    Continutul de apa din sol

In solurile cu apa suficienta ionii sunt mai mobili si, deci, mai usor accesibili decat in solurile uscate. In solurile cu exces de apa si aeratie redusa, absorbtia elementelor minerale este ingreunata, activitatea radacinilor, fiind scazuta (Fig.4). Ordinea micsorarii absorbtiei ionilor la o aeratie scazuta:

• pentru cationi: NH4+>K+> Mg 2+ >Na+;
• pentru anioni: NO3-> Cl- > H2PO4- > SO42-.

v    Temperatura solului

Rata de absorbtie a ionilor creste de la temperatura de 0oC pana la un maxim (la cca 40o), dupa care scade odata cu cresterea temperaturii peste aceasta limita. La temperaturi de peste 40oC sunt inactivate enzimele implicate in procesele de absorbtie. La   temperaturi scazute (0oC) este stanjenita mai ales absorbtia activa. Pentru plantele mezoterme temperatura optima de absorbtie este 20oC, iar pentru cele termofile 30oC. Temperatura influenteaza diferit absorbtia ionilor. Temperatura optima pentru ionii de K+ este de 25oC, iar pentru cei de Ca 2+ este de 18-30oC. Ionii de fosfor trec mai energic din miceliul ciupercii in radacinile de fag, la temperatura de 15oC decat la 5oC (Fig.5).

v    Concentratia sarurilor minerale

O concentratie ridicata a ionilor in solutia solului mareste presiunea osmotica (micsoreaza potentialul apei) a acesteia si diminueaza absorbtia, atat a apei cat si a ionilor. O crestere a presiunii osmotice din solutia solului de la 0,2-4 bari micsoreaza viteza de patrundere a ionilor de PO43- in radacini cu cca. 32%, iar la o ridicare a presiunii osmotice din sol pana la 8 bari, viteza scade cu 56%. Prezenta unor concentratii ridicate de elemente toxice cu Pb, Zn si Cu, duce la perturbarea cresterii plantelor lemnoase pe astfel de soluri. Pe solurile calcaroase, bogate in ioni de Ca 2+, vegeteaza plante calcifile. In solurile saraturate, cu concentratii mari in saruri, cei mai toxici sunt ionii de Mg 2+, apoi cei de K+ si mai putin cei de Ca 2+ .

Din cercetari a rezultat ca ordinea toxicitatii ionilor in concentratii mari in sol este:

Ba 2+ >Mg 2+ > Sr 2+ >NH4+ >K+ > Ca 2+

v    Antagonismul ionic

In cazul unei singure sari in solutie, absorbtia este in functie de concentratie, in timp ce in cazul unui amestec de saruri, asa cum este solutia solului, absorbtia depinde de antagonismul ionic. Cand predomina ionii de K+, scade absorbtia Ca 2+ si a Mn 2+ . Ionii de H+ in exces stanjenesc absorbtia Ca 2+ , iar excesul de Fe 2+ opreste absorbtia ionilor de Mn 2+ . Superfosfatul, administrat in sol ca ingrasamant, duce la scaderea din tesuturile plantelor a Mn 2+ si Zn 2+ .

Fiecare specie, pentru absorbtie normala, reclama un anumit raport ionic in sol.

v    Reactia solutiei solului (pH-ul  solului).

Absorbtia ionilor, mai ales a cationilor, este controlata de reactia solului. Reactia acida determina o incetinire a absorbtiei ionilor. In asemenea situatii, Ca 2+ si Mg 2+ sunt frecvent in deficit, iar Al 3+ , Mn 2+ si alti ioni puternic solubilizati pot ajunge la concentratii toxice pentru plante. In plus, ionii de Al 3+ , Mn 2+ , Fe 2+ in exces fixeaza ionii de Ca 2+ , Mg 2+ si

Mo 2+ in forme insolubile si inhiba activitatea normala a microorganismelor din sol. In solurile acide, amendamentele cu var si ingrasamintele verzi sau gunoiul de grajd asigura ionii de Ca 2+ necesari si inlatura excesul de aciditate.

Reactia alcalina poate fi si ea daunatoare, deoarece stanjeneste absorbtia ionilor de Fe 3+ , Mn 2+ , Zn 2+ si chiar a celor de PO43- , prin insolubilizarea lor. pH-ul actioneaza asupra sistemului coloidal protoplasmatic si asupra activitatii bacteriene din sol.

Plantele pot creste normal la un spectru larg al pH-ului, daca solutia solului contine elementele esentiale. Desi plantele lemnoase au capacitate ridicata de adaptare la reactia solului, totusi pentru fiecare specie exista un pH optim, la care absorbtia nutrientilor este intensa. Molidul prefera soluri acide, stejarul si frasinul neutre si slab bazice, iar pinul soluri slab acide pana la neutre. Patura ierboasa din padure este expresia unei anumite reactii a solului, fiind indicatoare.

v    Microorganismele din rizosfera

Radacinile elimina in sol numerosi compusi solubili si secreta o substanta mucilaginoasa sub forma unei teci gelatinoase ce acopera mai ales radacinile tinere, in portiunea lor apicala. Astfel mediul rizosferei devine propice activitatii multor microorganisme (mai ales bacterii). Unele dintre acestea secreta polipeptizi ciclici care servesc ca transportori ai ionilor prin membrana. In ultimul timp, efectul favorabil al unor microorganisme din rizosfera asupra arborilor a fost explicat si prin capacitatea lor de a produce hormoni de crestere (auxina, giberelina), precum si unele vitamine (mai ales din grupa B).

Micorizele sunt importante si pentru faptul ca inlesnesc absorbtia si transferul fosforului si amplifica absorbtia zincului, manganului si cuprului.

q    4.4. Absorbtia extraradiculara a sarurilor

Frunzele si tulpinile tinere au capacitatea de a absorbi diferite saruri minerale ajunse la nivelul lor. Cercetarile cu atomi marcati au aratat ca azotul, fosforul, potasiul s.a. pot fi absorbite de frunze, fiind incluse apoi in circuitul general al substantelor din planta.

S-a dovedit experimental ca la plantele lemnoase nutritia extraradiculara cu K, P, N are drept consecinta

v    o crestere activa a lastarilor,

v    o sporire a numarului de flori si

v    o crestere a masei frunzelor, printr-o stimulare a activitatii metabolice generale.

Viteza de patrundere a substantelor in planta este determinata de

v    concentratia solutiei,

v    de grosimea cuticulei frunzelor sau a tulpinii,

v    precum si de conditiile atmosferice.

Desi capacitatea de absorbtie extraradiculara a sarurilor minerale la unele plante este destul de mare, totusi nu poate inlocui nutritia prin sistemul radicelar, ea ramanand doar cu un rol suplimentar. Se poate aplica acest sistem de nutritie pentru elementele mai greu accesibile (Fe, Zn, Mn), cand in sol apa este in deficit sau cand sarurile sunt spalate si transportate la adancime mai mare, unde trec usor in forme inaccesibile.

In silvicultura acest mod de nutritie suplimentara prezinta perspective in pepiniere si culturi intensive, unde diferite saruri minerale pot fi administrate odata cu irigarea prin aspersiune.

Curs 13

q    5. UNELE PARTICULARITATI ALE CONSUMULUI ELEMENTELOR MINERALE LA ARBORI

Inca din primul an de vegetatie, puietii diferitelor specii forestiere iau din sol o cantitate insemnata de substante minerale.

Unele plante lemnose consuma mari cantitati de saruri minerale, pe cand altele sunt mai putin exigente. In ordinea descrescatoare a consumului substantelor minerale din sol, mentionam:

salcam > ulm > frasin > stejar > anin negru > molid > mesteacan > pin > pin strob.

Consumul maxim de saruri minerale se realizeaza la varste diferite corespunzatoare celei mai intense perioade de crestere in inaltime.

la pinul silvestru la 20-25 ani,

la molid la 30 ani,

iar la fag la 40 ani

Preluarea unor elemente minerale din sol nu este uniforma pe timpul sezonului de vegetatie

de exemplu puietii de stejar consuma azotul cu intensitate maxima la inceputul sezonului de vegetatie, iar fosforul si potasiul spre sfarsitul verii

la frasin s-a pus insa in evidenta o extragere uniforma din sol a fosforului si potasiului, pe toata durata perioadei de vegetatie, pe cand azotul este folosit cu precadere la inceputul verii.

In legatura cu consumul substantelor nutritive la arbori se pot evidentia

un moment critic al nutritiei, determinat de insuficienta sau lipsa substantelor minerale din sol, cu urmari nefavorabile in crestere si

un consum maxim, cand plantele iau din sol cantitati mari de elemente.

Aplicarea corecta a ingrasamintelor pe baze fiziologice, impune o buna cunoastere a acestor momente pentru fiecare specie in parte.

q    CIRCULATIA SARURILOR MINERALE

Ionii absorbiti nu ajung in totalitate in tesutul conducator al xilemului. O parte raman la nivelul radacinii unde formeaza compusi labili sau stabili

v    de exemplu, NO3-, NH4+, H2PO4-, SO42- sunt asimilati la nivelul radacinii, intrand in combinatii complexe (prin proteosinteza), iar

v    alti ioni servesc la intretinerea potentialului osmotic celular deci la mentinerea echilibrului hidric si la asigurarea echilibrului acido-bazic

v    Exista ioni care participa la schimburi pentru obtinerea ionilor necesari plantelor.

v    Cea mai mare parte dintre ioni este insa transportata spre cilindrul central al radacinii, pana in xilem, iar de aici seva bruta este translocata pana in frunze, varfuri vegetative, flori si fructe.

Circulatia radiara prin parenchimurile radacinii. Ionii absorbiti pot fi transportati pana la xilem

v    pe cale simplastica si

v    pe cale apoplastica.

v    Circulatia simplastica consta in trecerea ionilor de la rizoderma pana la xilem prin protoplastii celulari interconectati prin intermediul plasmodesmelor. Intrucat circulatia ionilor are un caracter selectiv, acumularea unora dintre ei in celule probeaza existenta unui control fiziologic. Acest control, realizat de membranele plasmatice (plasmalema si tonoplastul) din celulele corticale, mai ales la nivelul endodermului, asigura existenta unui gradient de concentratie intre mediul extern si seva xilemului. Ca atare, in cazul unei transpiratii reduse transportul ionilor se face in mod activ, cu participarea energiei metabolice.

v    Circulatia apoplastica

Transportul ionilor se realizeaza in mare masura si in mod pasiv pe cale apoplastica, adica prin spatiul liber Aceasta miscare prin difuziune a ionilor in spatiul liber (care ocupa cca 10-30% din volumul radacinii) are loc pana la endoderm, unde este franata de ingrosarile impermeabile (benzile lui Caspary) ale celulelor. Bariera endodermica este traversata simplastic (prin plasmodesme), in mod activ. Dupa trecerea endodermului, ionii circula din nou pasiv pana la xilem. La plantele cu transpiratie intensa transportul, cel putin pana la endoderm, al sarurilor minerale se realizeaza in principal prin transport in masa.

Pentru trecerea in vasele de xilem a ionilor ajunsi in parenchimul fasciculelor conducatoare exista destule date care arata ca celulele parenchimatice secreta activ ionii in vase, in mod direct sau prin canale apoplastice.

Desi plantele manifesta o inalta selectivitate la absorbtia si circulatia ionilor, totusi in ele este identificat aproape orice element gasit in solul pe care vegeteaza. Explicatia este ca, pe langa ionii acumulati in mod selectiv si in raport cu nevoile plantelor, o parte insemnata dintre ioni se afla in spatiul liber si tesuturile moarte, unde au ajuns in mod pasiv si neselectiv. La analiza chimica a tesuturilor plantei, aceste doua fractiuni nu se pot separa.

Transportul prin xilem. Ajunse in vasele lemnoase, elementele minerale sunt transportate odata cu apa, prin curentul de transpiratie (transport in masa), in intreg corpul plantei (Fig.6), in sens ascendent. La plantele lemnoase circulatia are loc mai ales prin inelele anuale tinere, cu viteza mai mare la foioase decat la rasinoase. Astfel, la pin fosforul radioactiv (P32) are o viteza de 1,4 m/h in radacina si 0,5 m/h in tulpina (in tulpina de mesteacan 20 m/h si in cea de stejar de 30-60 m/h). Unii ioni pot circula lateral, din xilem inspre tesuturile in crestere ale radacinii si tulpinii, intrucat consumul lor produce gradienti care determina miscarea inspre aceste zone. Cei mai multi ioni insa sunt condusi inspre frunze.

Concentratia in nutrienti a sevei brute variaza

atat in timpul sezonului de vegetatie - cu un maxim in perioada infloririi

cat si in decursul zilei, cu un minim in jurul pranzului.

Diminuarea concentratiei ionilor la orele amiezii se explica prin aceea ca transpiratia intensa determina ca apa sa patrunda in xilem mai rapid decat ionii minerali.

Circulatia in frunze. In frunze ionii sunt transportati odata cu apa, prin peretii celulari (spatiu liber, apoplast)

v    unii ajungand in zonele de eliminare a apei prin transpiratie (ostiole si celule epidermice),

v    altii patrunzand in protoplastii din celule ale mezofilului prin difuziune facilitata (cu ajutorul transportorilor).

v    simplastic, ionii pot ajunge in alte celule ale mezofilului sau chiar in floemul nervurilor, de unde

impreuna cu glucidele din seva elaborata, pot trece inspre varfurile vegetative, flori sau fructe (Fig.6)

ori sunt translocati in jos inspre radacina prin curent descendent.

K+, Cl-, H2PO4-, fiind mobili, sunt exportati din mezofilul frunzei in floem unde circula usor, pe cand Ca2+, mai putin mobil, nu ajunge in floem. In transportul descendent prin liber unele dintre elementele minerale pot difuza lateral in vasele de lemn, intrand din nou in circuitul ascendent al sevei brute.

v    Elementele mobile (K, N, P) sau relativ mobile (S si Mg) pot fi reutilizate dupa descompunerea in produsi mai simpli a substantelor organice in care participa, pe cand Ca, Fe, Zn nu se supun procesului de reutilizare, deoarece raman in combinatii greu solubile.

Desorbtia sarurilor si a altor substante

v    Paralel cu absorbtia poate avea loc si un fenomen invers, de desorbtie (secretie), prin trecerea unor anioni si cationi din planta in sol. Plantele pot elimina in mod pasiv N, P, K, Ca, Mg, Cl s.a. procesul fiind mai intens catre sfarsitul sezonului de vegetatie.

v    Unele plante pot elimina si substante organice, produsi intermediari sau finali ai activitatii metabolice (zaharuri din nectar, aminoacizi, acizi organici, glicozizi, terpene s.a.), cu semnificatie ecologica deosebita. Dintre compusii chimici secretati de plante,

unii pot actiona ca atractanti in polenizare,

altii pot fi de aparare la agresiunea unor animale

sau de respingere a altor plante din habitat etc. Sunt bine cunoscute efectele alelopatice (interactiuni biochimice dintre plantele superioare – Müller,C.H.,1970) prin producerea si eliminarea unor substante chimice in mediu.

Speciile din genul Juglans elibereaza din frunzele si ramurile ajunse pe sol un glicozid, care prin hidroliza si oxidare, se transforma in juglona, compus toxic pentru unele plante din imediata apropiere a exemplarelor de nuc.

Rasinoasele manifesta actiune alelopatica asupra plantelor inconjuratoare, prin terpenele volatile eliberate din frunze.

Activitatea alelopatica este importanta in competitia interspecifica si chiar intraspecifica.

q    FIZIOLOGIA REZISTENTEI PLANTELOR LA EXCESUL DE SARURI

In fondul funciar forestier al tarii sunt suprafete importante puternic saraturate, cu tendinta de extindere ca urmare a aplicarii gresite in unele situatii a irigatiilor si ingrasamintelor, datorita poluarii apelor subterane si solului. Reintegrarea in circuitul productiv si ameliorarea lor prin culturi cu plante adaptate la excesul de saruri constituie o preocupare de actualitate si in silvicultura.

Prin acumularea sarurilor in sol se produc modificari ale caracteristicilor sale fizico-chimice, chimice si biologice. Astfel,

v    se modifica permeabilitatea pentru apa si aer,

v    porozitatea,

v    creste forta osmotica (putand ajunge > 100 bari),

v    se reduce activitatea microflorei si microfaunei si

v    se deregleaza echilibrul ionic.

v    ca urmare a perturbarii metabolismului azotului (proteosintezei), se acumuleaza in sol putresceina (de 5-10 ori mai toxica decat NaCl) s.a.

Pe soluri cu exces de saruri solubile (NaCl si CaCl2), cum sunt solonceacurile, pot creste plantele halofile, pe cand plantele glicofile (de soluri dulci, nesarate, cu continut in saruri < 2 g/l) sunt sensibile si se adapteaza foarte greu. Pe soloneturi, care contin ioni de sodiu adsorbiti in complexul coloidal, nu se instaleaza in mod obisnuit vegetatie.

Toxicitatea sarurilor si actiunea lor sunt determinate de

v    natura si concentratia in solutia solului si in complexul coloidal,

v    de raportul ionic si

v    de activitatea metabolica a plantelor.

q    Capitolul VII NUTRITIA CU AZOT

Azotul este un macroelement esential, indispensabil in nutritia plantelor.

Participa la alcatuirea unui mare numar de substante organice ce indeplinesc rol plastic, impreuna cu carbonul, oxigenul si hidrogenul.

Nutritia cu azot a plantelor superioare este autotrofa, strans legata de metabolismul glucidelor.

q    7.1. SURSELE DE AZOT PENTRU ARBORI

In atmosfera se gaseste

v    azot elementar (N2) in stare gazoasa, in proportie de 78,9% din volumul total de aer. Molecula de azot este alcatuita din 2 atomi (N2) si cuprinde cate o legatura tripla puternica (cei doi atomi prind in comun trei perechi de electroni NsN), in consecinta foarte stabila.

v    oxizi de azot, rezultati prin combinarea directa a azotului cu oxigenul (N2 + O2 2 NO) la temperaturi foarte inalte produse prin descarcarile electrice.

v    NH4OH, format prin reducerea azotului in prezenta vaporilor de apa, sub actiunea radiatiilor ultraviolete

v    NH3, din descompunerea unor resturi organice.

Arborii, ca si celelalte plante superioare, nu asimileaza azotul liber molecular direct din aer, iau azotul necesar proceselor fiziologice din sol.

Caile de acumulare a azotului in sol sunt multiple

v    compusii de azot din atmosfera (oxizi de azot, amoniac) ajung in sol (cca 5-10 kg/ha) odata cu apa de ploaie sau cu zapada.

v    Cea mai mare cantitate de azot din sol se gaseste in substantele organice (un sol forestier contine 12-15% substante organice) provenite printr-o descompunere partiala a resturilor de plante si animale sub actiunea fermentativa a microflorei, precum si in humus.

v    Pentru nutritia plantelor lemnoase este important azotul inclus in forme anorganice existente in sol (cca 1-2% din azotul total), care provin in cea mai mare parte prin mineralizare in mai multe etape succesive, fie din materia organica partial descompusa, fie din humus. Prin aminizarea proteinelor din materia organica iau nastere o serie de aminoacizi si amide, care prin amonificare formeaza in principal NH4+ (dar si NH4OH) iar intr-o etapa urmatoare, prin oxidarea ionilor de NH4+ in procesul de nitrificare se formeaza nitriti si nitrati, care se disociaza in solutia solului, NO2- si NO3- fiind forme accesibile plantelor. Ionii de NH4+, de asemenea accesibili, sunt adsorbiti in forma schimbabila in solutia solului.

In solurile cu mull, in conditii normale de aerisire, umiditate si temperatura procesul de nitrificare este activ, putandu-se acumula intr-un an 40-50 kg/ha azot nitric disponibil, in timp ce in solurile uscate, cu activitate biologica slaba, se formeaza substante cu azot in cantitate redusa si greu accesibile plantelor.

Solurile cu humus brut pot elibera cca 7% din azotul total cuprins in substanta organica din litiera, asigurandu-se hrana azotata pentru arboretele de molid din asemenea statiuni.

Plantele lemnoase folosesc si azotul fixat de bacteriile libere sau simbiotice din sol, iar pentru unele specii aceasta sursa ocupa un loc important in nutritia lor azotata.

Arborii pot prelua, ca sursa suplimentara, azotul sub forma organica din compusi cu molecula mai mica (asparagina, glutamina, unii aminoacizi, uree, acid uric s.a.), asa cum s-a mai aratat, dar cu un randament comparativ mult scazut, nesemnificativ in nutritia azotata.

q    7.2. ROLUL FIZIOLOGIC SPECIFIC AL AZOTULUI

Azotul se gaseste in plante in cantitate relativ mica (tabel 7.1), dar indeplineste un rol fundamental in cresterea si dezvoltarea lor, fiind intalnit

v    in compozitia aminoacizilor,

v    amidelor

v    substantelor proteice,

v    a unor lipide,

v    acizilor nucleici,

v    clorofilelor,

v    citocromilor,

v    enzimelor,

v    a unor vitamine (B1, B2, PP),

v    a alcaloizilor si a altor substante organice (de exemplu, fitina).

Cantitati mai mari de azot se gasesc in

v    radacini,

v    in organele reproducatoare,

v    in substantele de rezerva din cotiledoanele semintelor.

v    in celule se localizeaza mai ales in protoplasma si uneori in vacuole.

v    participa, impreuna cu magneziul, la formarea ARNt, ARNm si a ribozomilor.

Continutul de azot in diferite organe ale arborilor

(din Büsgen,M.,1961)

Plantele lemnoase au nevoie de o cantitate mare de azot

v    la inceputul sezonului de vegetatie,

v    in perioada de formare a frunzelor (tabel 7.2) si

v    de crestere in inaltime.

Abundenta de azot determina

v    o accelerare a cresterii (Fig.7.1),

v    o marire a suprafetei frunzelor si a continutului in pigmenti, ceea ce duce la

v    o intensificare a fotosintezei.

v    o diferentiere mai accentuata a floemului.

Excesul de azot provoaca

v    crestere prelungita si exagerata a organelor vegetative,

v    formarea unor frunze subtiri cu celule mari,

v    o intarziere a lignificarii tesuturilor,

v    sensibilizare a plantei fata de boli si fata de factorii climatici nefavorabili

v    intarziere a infloririi si fructificatiei.

Carenta in azot provoaca o

v    ingalbenire a frunzelor (cloroza), care are ca urmare perturbarea fotosintezei.

v    crestere a continutului de antociani, care dau frunzelor o culoare rosie-portocalie

v    tesuturile prezinta tendinta de lignificare timpurie si de ingrosare a peretilor celulari.

v    Insuficienta prelungita a azotului poate duce la oprirea cresterii si chiar la uscarea si moartea plantei.

q    7.3. FIXAREA BIOLOGICA A AZOTULUI MOLECULAR (N2)

De o deosebita importanta este aducerea azotului molecular (N2) in forma (NH4+) asimilabila pentru plantele superioare, prin fixare biologica de catre microorganismele diazotrofe (care folosesc N2 in nutritie) libere sau simbiotice.

Din grupa diazotrofelor libere mai cunoscute sunt

v    bacteriile din genul Azotobacter (de exemplu, A. chroococcum), aerobe,

v    genurile Clostridium (de exemplu, C. pasteurianum), Klebsiella si Desulfovibrio,

v    bacterii fototrofe (Rhodospirillum s.a.),

v    cianobacterii (Anabaena, Nostoc, Oscillatoria s.a.).

Dintre microorganismele simbiotice se cunosc

v    bacterii (Rhizobium, Bradyrhizobium s.a.) si

v    actinomicete (Frankia), care produc nodozitati, precum si

v    cianobacterii in simbioza cu unele eucariote (Nostoc – fungi, Nostoc – hepatici, Anabaena – ferigi s.a.).

Fixarea (asimilatia) azotului molecular este un proces endergonic de reducere a N2 in NH4+ cu participarea unui complex enzimatic, nitrogenaza (formata exclusiv de microorganismele diazotrofe), in prezenta ATP (se consuma 12 ATP pentru reducerea unei molecule de N2), avand Mg 2+ in calitate de cofactor.

Nitrogenaza, aproape identica structural la toate microorganismele fixatoare de N2, cuprinde doua componente distincte:

v    - molibdoferredoxina, o molecula tetramerica cu molibden si fier; fierul se asociaza la o proteina printr-o functie sulfuroasa labila care in mediu acid elibereaza sulful sub forma de H2S;

v    - azoferredoxina, un dimer mai mic cu numai patru atomi de fier si functie sulfuroasa labila care asociaza fierul la o proteina.

Nitrogenaza se inactiveaza la concentratii ridicate de O2 din mediu, de aceea microorganismele dispun de mecanisme pentru a o proteja: bacteriile aerobe consuma oxigenul in respiratie, iar cianobacteriile fixeaza N2 in celule speciale numite heterociste. Sinteza nitrogenazei este inhibata de NH4+ si nitrati, de aceea, ingrasamintele azotate stanjenesc fixarea azotului molecular.

Fixarea azotului de catre bacteriile libere

v    Aceste microorganisme isi procura energia si electronii necesari reducerii azotului molecular, prin degradarea glucidelor in respiratie.

v    Agentii reducatori si transportorii de electroni sunt flavodoxinele (flavoproteine) si ferredoxinele (proteine cu fier si sulf) care transfera electronii mai intai la ferredoxina iar aceasta reactioneaza cu ATP si cedeaza electronii molibdoferredoxinei la nivelul careia are loc reducerea efectiva a N2 in NH4+ .

v    Procesul are deci loc in celula bacteriana

v    In timpul fixarii N2 se formeaza si H2 in citosol, cu electroni furnizati de substratul reducator ceea ce mareste consumul energetic al fixarii si asa foarte ridicat (producerea de H2 sustrage fluxului energetic 4 moli ATP pentru fiecare molecula de N2 fixata).

Azotobacter chroococcum are un randament in fixare (la pH 6-7) de 10-20 mg de N2 la un gram de glucide consumate, in timp ce Clostridium pasteurianum de numai 2-12 mg N2 (la pH 5,7 – 7,3). Azotul fixat este folosit de bacterii; numai dupa moartea lor este pus la dispozitia plantelor superioare, prin eliberare in sol.

In solurile reci fixarea azotului este scazuta (nitrogenaza activeaza optim la 20-30oC), de cca 0,1-2 kg/ha anual in regiunile arctice si subarctice. In conditii optime azotul fixat in sol poate ajunge pana la 40 kg/ha anual.

In zona tropicala traiesc epifitic pe arbori microorganisme care pot fixa anual 1,5-8 kg/ha de azot.

Fixarea simbiotica a azotului

Rhizobium leguminosarum este o bacterie care realizeaza simbioze cu specii din familia Fabaceae

v    Formarea cordoanelor de infectie si a nodozitatilor

Patrunderea in radacini a bacteriilor are loc prin perisorii absorbanti, in faza timpurie a formarii lor. In locurile de infectie, peretele perisorului absorbant creste inspre interior, ajungand la celulele corticale constituindu-se cordoane de infectie, care sunt structuri tubulare ce contin bacterii si sunt marginite de peretele perisorului absorbant. Acestea cordoane inainteaza in scoarta si stimuleaza dezvoltarea celulelor scoartei, hipertrofierea lor si ca atare formarea nodozitatii cu aspect de tumoare, ce cuprinde in zona lor centrala numeroase celule infectate dar si unele neinfectate, ambele implicate in formarea compusilor cu azot asimilabili de planta.

In nodozitati se diferentiaza fascicule libero-lemnoase care se racordeaza la cele ale radacinii.

v    Bacteriile parasesc cordonul, patrund in celulele nodozitatii unde se divid, devenind bacteroizi cu capacitate de fixare a azotului.

v    De la patrunderea in radacina si pana la fixarea azotului molecular, bacteriile sunt aprovizionate cu glucide de planta gazda Pana la 65% din glucidele sintetizate in frunze sunt conduse in radacini si nodozitati, unde mare parte dintre ele sunt consumate cu respiratia si cresterea nodozitatilor, iar restul se reintoarce in frunze impreuna cu azotul fixat.

v    Ca si la bacteriile fixatoare libere, la cele simbiotice concentratia de O2 in celulele infectate este reglata, deoarece O2 este inhibitor al nitrogenazei, iar pe de alta parte este cerut de respiratia aeroba, pentru a asigura necesarul de ATP in metabolism si in fixarea azotului. Un mod de reglare este proportia aer-apa din cuprinsul spatiilor intercelulare ale scoartei nodozitatii. Marirea ponderii spatiilor umplute cu apa duce la restrangerea difuziunii O2 in zona centrala a nodozitatii, deoarece O2 este mai putin solubil in apa, unde se gaseste in proportie mai mica decat in aer. Pentru a asigura oxigenul necesar fixarii azotului, in conditiile mentinerii activitatii nitrogenazei in celulele infectate, se sintetizeaza mari cantitati de leghemoglobina, un pigment rosu, asemanator hemoglobinei. Aceasta proteina leaga reversibil O2 la suprafata celulei infectate si il transfera, prin difuziune facilitata, bacterioizilor. In acest mod, O2 este mentinut la concentratie scazuta, care sa protejeze nitrogenaza, dar sa permita totusi desfasurarea metabolismului oxidativ al bacterioizilor, prin care este format ATP si substantele reducatoare.

v    Calea fixarii azotului de bacteriile simbiotice este asemanatoare celei de la bacteriile libere. Azotul se reduce la NH4+ la nivelul nitrogenazei, cu participarea energiei ATP;

v    Dupa incheierea activitatii de fixare a azotului, nodozitatile degenereaza, devenind verzi

v    Se apreciaza ca din produsii fotosintezei (glucide) se consuma cate 4 grame pentru fixarea unui gram de azot sub forma de aminoacizi sau amide. Prin fixare simbiotica se pot acumula, in conditii medii, in jur a 200 kg N2/ha in timpul unui sezon de vegetatie.

v    Exista si simbioze cu fixare de azot si intre alti parteneri. Cea mai raspandita este simbioza intre speciile genului Alnus si bacteriile filamentoase din genul Frankia (clasa Actinomycetes).

v    Alte specii lemnoase actinorizice sunt Hippophaë (catina), Elaeagnus (salcioara), s.a.

Curs 14

q    7.4. NUTRITIA AZOTATA LA ARBORI

Pentru plantele lemnoase sursa principala in nutritia azotata o constituie,

v    azotul din compusii anorganici nitrici (NO3-, NO2-) si

v    amoniacali (NH4+) din sol.

Intre acesti ioni aflati in solutia solului nu se manifesta competitivitate, pe cand cu alti ioni dezvolta interactiuni sinergice sau de antagonism

v    Excesul de NH4+ stanjeneste patrunderea K+, Ca 2+ si Mg 2+ dar

v    favorizeaza ionii de H2PO4-.

v    Anionul NO3- stimuleaza patrunderea unor cationi (mai ales K+), dar este in antagonism cu fosforul.

Concentratia ionilor de NO3- si NH4+, ca si raportul dintre ei, variaza

v    cu conditiile de aerisire si

v    cu pH-ul solutiei solului

v    anionii NO3- si NO2- se afla in proportie ridicata in soluri neutre, bine structurate si aerisite,

v    cationul NH4+ predomina in soluri acide si nestructurate.

Selectivitatea plantelor pentru unii sau altii dintre ionii cu azot (NH4+, NO3- si NO2-) difera in timpul sezonului de vegetatie, cat si pe parcursul ciclului ontogenetic:

v    Puietii prefera si utilizeaza mai mult cationul de NH4+,

v    la varste mai inaintate sunt absorbiti mai ales ionii NO3- si NO2-.

Absorbtia ionilor de NO3- se face in mod obisnuit

v    prin simport cu H+ sau

v    antiport cu HO-,

Absorbtia NH4+ se realizeaza prin schimb cu ioni de H+ , in general cu viteza mai mare decat a ionilor NO2- si NO3-, dar depinde in primul rand de pH-ul solului.

Dupa absorbtie, cationul de NH4+ ramane cu precadere in radacina, pe cand o buna parte din ionii de NO2- si NO3- sunt transportati prin xilem catre frunze si varfurile de crestere, unde sunt metabolizati.

Mult timp s-a crezut ca plantele superioare folosesc cu predilectie ionii de NO2- si NO3-, deoarece cationul NH4+ ar fi toxic si greu accesibil.

Intrucat azotul este inclus in procesul de formare a substantelor organice azotate numai sub forma redusa (si nu sub forma de NO2- sau NO3-), iar ionii amoniacali (NH4+) intervin in mod obligatoriu in metabolismul proteic, se dovedeste ca si cationul NH4+ este asimilat de plante, fiind tot atat de valoros ca si nitratii (NO3-) sau nitritii (NO2-).

Preferinta pentru sarurile amoniacale sau nitrice depinde

v    de specie,

v    de varsta

v    de gradul de aprovizionare cu glucide a plantei,

v    de reactia solului (pH),

v    de capacitatea tampon a acestuia,

v    de prezenta sau absenta diferitilor ioni in solutia solului etc.

Molidul si pinul pot creste bine pe soluri bogate in saruri amoniacale si in lipsa nitratilor.

Foioasele prefera soluri cu procese intense de nitrificare.

Raspandirea ulmului, a paltinului de munte si a frasinului, specii slab micoritice, este favorizata de prezenta si bogatia nitratilor in sol.

Sinteza substantelor organice cu azot

Plantele au capacitatea de a forma substante organice azotate, pornind de la aminoacizi, care stau la baza proteinelor protoplasmatice. Formarea aminoacizilor poate avea loc simultan in frunze si radacini, cu participarea ionilor de NH4+ si a unor acizi organici.

Ionii de NH4+ necesari provin

v    prin absorbtie directa din sol

v    sau (dupa Burris,R.H.,1966) si prin hidroliza ureei.

La fabacee ionii de NH4+ rezulta, asa cum s-a mentionat, prin fixarea azotului molecular in nodozitati.

In cazul utilizarii ionilor de NO3-, ce reprezinta o sursa importanta de azot pentru plante, are loc in prealabil o reducere a lor pana la forma amoniacala (NH4+), etapa obligatorie in metabolizarea azotului

La plantele lemnoase reducerea nitratilor, ca si sinteza substantelor organice azotate (aminoacizi, amide s.a.), are loc cu precadere in radacini, deoarece in seva bruta, care circula spre partile aeriene, predomina azotul in forme organice, si nu ionii de NO3-.

In seva bruta, urmarita la 60 de specii lemnoase in lunile iunie si iulie s-au gasit 17 aminoacizi si ureide (Barnes,R.L.,1963). La multe specii lemnoase din familia Rosaceae predomina in seva bruta din perioada de crestere asparagina, acidul aspartic si glutamina. La Pinus nigra, ca si la alte conifere, reducerea ionilor de NO3- are loc in radacina si cotiledoane, iar spre varfurile de crestere azotul este transportat in forme organice prin xilem (Martin,F. si colab.,1981). La Pinus radiata predomina in seva bruta citrulina si glutamina.

Aminoacizii se formeaza din acizi organici (piruvic, fumaric, succinic, oxalilacetic, a-cetoglutaric s.a.) si NH4+. Aminoacizii, pot fi utilizati pentru noi sinteze (peptide, amide, polipeptide, acizi nucleici, proteine etc), fie la locul de formare, fie in alte organe unde sunt transportati.

La multe plante lemnoase, in conditiile unei bune aprovizionari cu azot se formeaza la nivelul radacinii amidele asparagina si glutamina, prin reactie cu amoniacul in prezenta ATP, acestea fiind principalele forme de circulatie a substantelor organice azotate, atat in xilem cat si in floem.

Acumularea si dinamica azotului

Continutul substantelor azotate variaza in cuprinsul arborelui,

v    in functie de tesut,

v    varsta si

v    faza de dezvoltare a plantei

v    si perioada din an.

In tesuturile active fiziologic (varfuri vegetative, cambiu si alte meristeme) se gasesc cantitati mai mari de azot, la fel in frunze (pana la 50% din masa uscata), in unele fructe si in semintele ce acumuleaza substante de rezerva cu azot.

In organele vegetative (radacini, lastari in crestere si frunze), ca si in cele de reproducere (flori, fructe in timpul coacerii, seminte), compusii organici cu azot formati pe loc sau ajunsi prin transport constituie surse de aprovizionare cu materiale de constructie pentru sinteza proteinelor, necesare atat pentru cresterea celulelor cat si pentru acumulare de rezerve.

Circuitul substantelor organice azotate in plantele lemnoase prezinta complexitate

v    sub raportul formarii,

v    prin dinamica acumularii si distributiei lor in spatiu si timp.

Controlul sintezei proteinelor si a enzimelor il indeplineste ADN-ul, care programeaza echipamentul enzimatic necesar si in acest fel stapaneste in totalitate metabolismul celular.

Alburnul contine cantitati mai mari de azot decat duramenul (Fig.7.5.), unde descresterea se datoreaza mortii celulelor parenchimatice si translocatiei compusilor cu azot catre zonele de crestere (cambiu, varfurile vegetative). Maduva contine o cantitate mai mare de azot decat duramenul, uneori si decat alburnul. In cuprinsul alburnului cantitatea de azot este variabila. Astfel, la frasin si ulm inelul anual nou format contine 5% azot, pe cand inelele mai varstnice din alburn au numai 1,3-1,7% azot.

La foioase cantitatea de azot din lemn este mai mare toamna si iarna si scazuta in perioada de crestere din timpul verii. La rasinoase dinamica sezoniera a azotului in lemn este similara celei de la foioase, concentratia maxima de azot realizandu-se in perioada decembrie-ianuarie.

In timpul sezonului de vegetatie continutul diferitelor forme de azot organic din frunze variaza in raport cu intensitatea cresterii (Fig.7.). Toamna, inainte de caderea frunzelor, migreaza din ele mari cantitati de azot impreuna cu alte substante (52% din azot, 27% din fosfor, 36% din potasiu s.a.) inspre ramuri si lujeri.

Continutul de azot variaza si in raport cu varsta organului sau plantei. De exemplu, continutul in azot din acele pinului de Virginia de un an este 1,2%, iar in cele de trei ani numai 1,0% (Modgwick, H.A.I., 1970).

q    Capitolul VIII DEZVOLTAREA (CRESTEREA SI DIFERENTIEREA)

q    8.1. ASPECTE GENERALE

Evolutia in timp a plantelor lemnoase, pornind de la celula ou se realizeaza in procesul de dezvoltare. Acest proces amplu si complex se manifesta prin doua categorii de modificari, dintre care:

v    unele sunt cantitative (marirea dimensiunilor si a masei), constituind cresterea

v    altele sunt calitative (dobandirea de caracteristici noi morfologice si functionale), realizand diferentierea.

In fapt nu se poate face o separare intre crestere si diferentiere, care se intrepatrund ca laturi ale procesului unitar de dezvoltare. Spre exemplu, marirea dimensiunilor unui arbore, care aparent este un proces pur cantitativ, este insotita si de modificari calitative (formarea de tesuturi si organe noi, aparitia unor noi organite in procesul de diferentiere celulara s.a.). Chiar inflorirea si fructificatia nu se realizeaza fara cresterea organelor reproducatoare.

q    8.2. LOCALIZAREA CRESTERII

Ca rezultat al metabolismului, plantele lemnoase acumuleaza substante organice ce determina o marire ireversibila a dimensiunilor si masei lor. Edificarea unei forme specifice (morfogeneza) prin diversificarea structurala si functionala a celulelor, tesuturilor si organelor este indisolubil legata de crestere.

La plante cresterea este localizata in zone bine determinate ale diferitelor organe

v    Cresterea in lungime a radacinii si tulpinii este nedefinita si se face prin meristemele primare apicale si intercalare, iar cresterea in grosime prin meristemele laterale (cambiu si felogen).

v    Frunza, cu crestere definita, se formeaza prin expansiunea unui primordiu foliar. Spre deosebire de radacina si tulpina, diviziunile celulare se repartizeaza in general pe toata suprafata limbului, pana la deplina lui formare, cand inceteaza. Aceste diviziuni sunt orientate, astfel ca se ajunge la o forma de frunza proprie pentru fiecare specie.

Spre deosebire de animale, la plantele perene (cum sunt si arborii), oricat ar fi de varstnice se pastreaza si zone cu crestere activa (meristeme).

La radacina cresterea in lungime este localizata subterminal, deoarece extremitatea este acoperita de piloriza (scufie, caliptra). Deasupra scufiei se afla un masiv de celule meristematice care se divid permanent, constituind zona de crestere embrionara zona de mereza , care in mod obisnuit se extinde pe cca 1mm. Cele mai multe dintre celulele fiice rezultate in aceasta zona (permanent meristematica) se indeparteaza de varf si cresc prin intindere. Etapa alungirii se realizeaza in zona de crestere prin intindere (zona de auxeza sau elongatie) care corespunde zonei netede a radacinii. In continuare, dupa ce se alungesc, celulele incep sa se diferentieze, specializandu-se in tesuturi ale rizodermei, scoartei si cilindrului central. Aceasta zona a diferentierii corespunde regiunii pilifere, unde se constituie treptat structura primara.

Spre deosebire de radacina, cresterea in lungime a tulpinii este terminala, iar organizarea meristemelor apicale este mult mai complexa datorita faptului ca, pe langa formarea structurii primare a tulpinii, sunt implicate si in geneza primordiilor foliare si ale mugurilor.

q    8.3. MECANISMUL CRESTERII CELULARE

Cresterea plantei se realizeaza prin marirea ireversibila a organelor sale

v    prin inmultirea celulelor si

v    marirea volumului lor,

v    urmata de diferentiere.

Inmultirea celulelor se produce prin diviziune (mereza). Procesul se declanseaza cand celula atinge o anumita masa critica prin cresterea cantitatii de protoplasma (crestere plasmatica) si cand s-au indeplinit unele conditii necesare (sinteza replicativa a ADN-ului si a histonelor, sinteza componentelor care asambleaza aparatul mitotic, acumularea de energie). Sinteza protoplasmei si diviziunea celulara sunt favorizate de o serie de vitamine (din grupa B, vitamina C, acidul nicotinic, biotina etc.), iar in metabolismul acestei faze intervin ca factori reglatori auxina, citokininele si unele enzime. Recent s-a descoperit o proteina, ciclina, care este privita ca initiator al ciclului celular.

Marirea volumului are loc dupa formarea vacuolelor si acumularea accentuata de apa in interiorul lor, ca urmare a diferentei dintre potentialul osmotic al sucului celular (vacuolar) si cel de la nivelul peretelui. Se creeaza astfel o presiune de turgescenta care determina o intindere (elongatie) a peretelui celular primar si extensiunea plastica a peretelui celular. Aceasta crestere, numita si crestere hidraulica, poate conduce la mariri ale celulelor de ordinul a 10 pana la 100 de ori fata de marimea initiala, fara o crestere proportionala a continutului protoplasmatic.

Exista un echilibru dinamic intre extinderea (elongatia) peretelui celular primar si adaugarea de noi substante de constitutie: celuloza, hemiceluloze, pectine si glicoproteine (mai ales extensina). Drept urmare, intinderea peretelui primar si marirea suprafetei lui se realizeaza fara ca acesta sa se subtieze. In elongatie sunt intercalate (prin mecanismul intususceptiunii) spre interiorul peretelui microfibrile noi de celuloza, printre cele existente, si respectiv sunt depuse (prin apozitie) microfibrile pe suprafata interna a peretelui celular.

In elongatie este implicata si auxina, prin actiunea sa de marire a elasticitatii si plasticitatii peretelui celular. In concentratie mai ridicata (10-6 – 10-5g/ml) produce o modificare a metabolismului celular, in sensul stimularii pompelor protonice din plasmalema. Se creeaza un eflux de protoni (H+) spre peretele celular, ce induce o acidificare a acestuia si apoi ruperea legaturilor acidolabile dintre extensina, hemiceluloze, pectine si celuloza, desfacerea lanturilor uronice ale compusilor pectici, prin deplasarea calciului (Ca 2+) care le leaga si ca urmare peretele se relaxeaza si se extinde sub actiunea turgescentei. Efluxul protonilor (H+) antreneaza o intrare in celula a ionilor K+ (prin antiport), care, prin marirea presiunii osmotice din vacuola, intensifica patrunderea apei si creste turgescenta. Se presupune ca auxina are si un efect amplu asupra sintezei unor enzime si proteine specifice, prin controlul expresiei genice la nivelul transcriptiei; probabil este reglata (prin actiunea ARN-polimerazei) sinteza ARNm codificator al proteinelor specifice in elongatie.

In faza de diferentiere, celulele se modifica atat sub raport structural cat si fiziologic, in sensul indeplinirii unor functii specifice. Se formeaza celule specializate (definitive), cu caractere morfologice particulare (celule epidermice, corticale, elemente de vase lemnoase si vase liberiene s.a.) si cu insusiri fiziologice distincte (asimilatoare, secretoare, de depozitare, de circulatie s.a.), care prin histogeneza se constituie in tesuturi cu functii specifice. Diferentierea este un proces complex, cu o durata variabila, proces supus unui control genetic si hormonal.

La pornirea in vegetatie cresterea este inceata, apoi se accentueaza pana la atingerea unui maxim, dupa care are loc o diminuare pana la oprirea ei. Daca se reprezinta grafic cresterea totala in functie de timp, se obtine o curba in forma de S (sigmoida), iar daca se are in vedere sporul de crestere la anumite intervale succesive (cresterea curenta), curba are forma de clopot (Fig.8.1).

Viteza de crestere nu decurge uniform, ci cu oscilatii de ritm, de cele mai multe ori neuniforme. Ritmicitatea de crestere a organelor este in stransa legatura cu ritmurile biologice, care caracterizeaza viata plantei in ansamblu:

v    ritmuri exogene – determinate de variatia periodica a factorilor mediului si

v    ritmuri endogene – proprii activitatii interne a sistemului in conditii de mediu constante).

Plantele lemnoase prezinta

v    o ritmicitate de crestere anuala (ritm anual, sezonier) La multe specii lemnoase, indeosebi la cele cu crestere recurenta ritmicitatea anuala de crestere in lungime are o desfasurare caracteristica.

In prima faza, timpurie (aprilie-mai), are loc o crestere foarte activa si deschiderea mugurilor,

dupa care urmeaza o incetinire a procesului, uneori pana la intreruperea lui (de exemplu la stejar in luna mai);

dupa acumularea unor substante organice, are loc o noua repriza de crestere (in iunie), formandu-se un nou lujer (lujer de sanziene), suficient de viguros;

dupa o incetinire estivala, are loc o usoara crestere, dar mai ales o intensificare a fotosintezei (in august) cu acumulare de rezerve necesare sezonului urmator.

Aceasta ritmicitate este mai ales este exogena, fiind dependenta de variatia factorilor externi.

v    una diurna (ritm diurn). Ritmul diurn de crestere este mai putin vizibil la arbori. Prezinta

un maxim in timpul zilei si

un minim noaptea,

consecinta a conditiilor (fotosinteza, dinamica apei s.a.) mai favorabile pentru crestere ziua decat noaptea.

q    8.4. FACTORII CE AFECTEAZA CRESTEREA

Importanta este in special interactiunea prin care se realizeaza un raport armonios intre diferite procese fiziologice, in asa fel ca planta sa aiba o balanta eficienta intre absorbtie si transpiratie, si intre fotosinteza si respiratie. In afara cerintelor pentru asimilate, cresterea plantelor depinde de o aprovizionare adecvata cu apa si minerale.

Interactiunile dintre diferite procese fiziologice se modifica in timp, pe de o parte prin schimbarile legate de mersul normal al vietii plantei, chiar in conditii optime, iar pe de alta parte ca raspuns la actiunea unor factori de mediu.

Prin urmare, cantitatea si calitatea cresterii depind de potentialul ereditar al plantei si mediul ei de crestere.

Una dintre cele mai importante preocupari ale ecologilor, inclusiv ale silvicultorilor, o reprezinta evaluarea rolului diferitilor factori de mediu pentru crestere si identificarea proceselor fiziologice implicate in crestere, asupra carora ei actioneaza.

A.Factorii interni

a.Cantitatea si natura substantelor sintetizate. Cresterea este in mare masura conditionata de natura substantelor produse in fotosinteza.

Prezenta in meristeme a unor compusi azotati (aminoacizi, amide) favorizeaza formarea protoplasmei si accelereaza mereza.

Glucidele, care participa la formarea peretilor celulari, favorizeaza auxeza. Chiar in conditiile unei bune aprovizionari cu glucide, cresterea poate fi stanjenita atunci cand transportul substantelor spre zonele de crestere este diminuat sau cand intervine blocarea interna a utilizarii lor in tesuturile nou formate.

b.Regimul hidric al tesuturilor. Starea hidrica a tesuturilor influenteaza fotosinteza si deci acumularea substantelor, prin modificarea gradului de deschidere a ostiolelor stomatice si a difuziei CO2 in spatiile mezofilului. Intinderea peretelui poate avea loc numai cand protoplasma este in contact direct cu peretele celular, ceea ce se realizeaza prin mentinerea starii de turgescenta. Dintre toate procesele fiziologice, cresterea are nevoie de o saturare cu apa a celulelor in cel mai inalt grad (saturare completa).

Radacinile cresc numai daca celulele din zona apicala au umiditate suficienta; cand solurile incep sa se usuce, celulele ajung curand intr-un deficit hidric (intrucat varfurile de crestere nu sunt protejate impotriva pierderilor de apa), astfel incat cresterea incetineste sau se opreste.

Cresterea tulpinii si a ramurilor are loc si in conditiile unei atmosfere mai uscate (30-60% umiditate relativa), deoarece meristemele apicale sunt aparate de solzii mugurilor, iar zona de intindere este protejata (ca si la frunze) de o epiderma impermeabila. In felul acesta, in spatiile intercelulare limitrofe zonelor de crestere, umiditatea relativa scade mai rar sub 98-99%.

Intre crestere si concentratia sucului celular este o stransa legatura, deoarece orice schimbare in concentratia acestuia determina o modificare a starii de hidratare a protoplasmei. Marirea concentratiei sucului celular are drept consecinta o extragere corespunzatoare de apa din protoplasma, cresterea prin intindere se opreste, iar diferentierea incepe cand celulele n-au atins inca dimensiunile lor complete. Ca atare, in aceste conditii plantele raman cu talie mai mica.

Deficitul de apa in tesuturile formative, la inceputul sezonului de vegetatie, produce o incetinire a cresterii lujerilor, atat in lungime cat si in grosime. Acestia raman scurti, se lignifica puternic, au frunze mici cu cuticula groasa.

c.Varsta plantei. La varste mai inaintate au loc fructificatii mai dese, care consuma cantitati mari de substante in detrimentul cresterii tulpinii si ramurilor. Odata cu imbatranirea arborilor se produce o incetinire a acumularilor de substante organice (datorita reducerii activitatii fiziologice si aparitiei unor fenomene patologice), insotita de stagnari in mersul cresterii. Totodata se produc schimbari in activitatea enzimelor, cu consecinte negative in procesul de nutritie.

v    d.Substantele regulatoare de crestere (hormonii vegetali).

Reprezinta factorii interni cei mai importanti In cazul plantelor se foloseste frecvent termenul de substante regulatoare de crestere, evidentiindu-se unele particularitati fata de hormonii de la animale. Daca se utilizeaza si la plante termenul de hormon, atunci trebuie avuta in vedere o anumita adaptare a conceptului de hormon la specificul vegetal. Un fitohormon trebuie sa corespunda cel putin urmatoarelor criterii:

• sa fie sintetizat in planta respectiva (endogen),
• sa actioneze in cantitati extrem de mici si
• sa fie purtatorul unei informatii adusa unei celule sensibile in mod selectiv la actiunea sa.
• Fitohormonii pot actiona ca semnale chimice in masura in care sunt recunoscuti de celulele vizate (celule tinta). Acestea poseda mecanisme
• de identificare a hormonului specific,
• de transductie a informatiei pe cale biochimica si
• de convertire a acestei informatii intr-un set complex de semnale amplificate.
• Recunoasterea hormonilor in celulele vizate are loc prin interactiunea cu proteine specifice, numite receptori. Fiecare proteina receptoare prezinta un locus de legare a hormonului specific, iar complexul (hormon-receptor) format activeaza o anumita cale de raspuns in celula. Pana in prezent se cunosc mai ales receptorii auxinei (ABP – auxin binding proteins).
• O cale directa de raspuns ar fi aceea cand hormonii ajung in citoplasma realizand un complex hormon-receptor, care patrunde in nucleu, unde modifica comportamentul genic, marind capacitatea transcriptionala.
• Alte cai, indirecte, pot fi initiate in conditiile ramanerii hormonului la nivelul membranelor plasmatice. Receptorii din membrane, modificati prin legarea de hormon (receptor + hormon), antreneaza generarea unui mesager secundar purtator de semnale amplificate. In continuare, semnalul hormonal urmeaza o cale biochimica (vezi schema) care mediaza raspunsul fiziologic, mai adesea prin schimbarea expresiei genice din nucleu. Genele specifice sunt activate sau represate in raport cu actiunea hormonala. In ultima instanta, efectul hormonal se manifesta asupra cresterii celulare, prin modificari chimice si structurale la nivelul peretelui celular.

v    Din categoria fitohormonilor fac parte

• auxina,

• giberelinele,

• citokininele,

• etilena,

• acidul abscizic s.a.

• Auxina

Prezenta ei in plante a fost intuita de catre Darwin,Ch. (1880) iar Went,F. (1926) a reusit s-o izoleze, numind-o auxina.
Este un compus natural relativ simplu: acidul 3-indolilacetic (AIA), (Fig.8.2), denumire sinonima cu acidul b-indolilacetic, ambele fiind acceptate. Biosinteza ei se realizeaza mai ales in varful tulpinilor (in meristemele si in frunzele tinere ale mugurelui terminal), pornind de la aminoacidul triptofan, prin decarboxilare si dezaminare oxidativa. Triptofanul se formeaza la lumina in frunzele mai varstnice, de unde migreaza spre locurile de sinteza a auxinei. De asemenea, meristemele intercalare sunt si ele locuri de sinteza a auxinei.

Auxina are in planta o circulatie polara, adica unidirectionala, dinspre locurile de sinteza inspre radacina. Prin urmare, transportul este bazipetal in tulpina si frunze si acropetal in radacina. De precizat ca transportul polar trebuie inteles ca un sens preferential, adica un flux dominant intr-un sens si unul mai slab in altul. La radacina polarizarea este mai putin accentuata, totusi in regiunea subapicala se acumuleaza suficienta auxina migrata din mugurii tulpinii.

Deplasarea se realizeaza cu viteze mici (in tulpina 10-20 mm/h, iar in radacina 5-10 mm/h) si are loc prin floem si xilem, mai ales prin parenchimurile floemului si prin alte parenchimuri limitrofe tesuturilor vasculare. La plantele lemnoase, transportul auxinei are loc si prin zona cambiala.

Circulatia auxinei este activa, cu consum de energie metabolica si se realizeaza prin trecerea de la o celula la alta, in principal prin membranele plasmatice si pereti si mai putin prin plasmodesme.

Potrivit modelului conceput de Raven,P.H. (1975), auxina fiind un acid (acid slab) se poate disocia (AIAH            AIA- + H+). Membrana biologica a celulei in care intra o traverseaza prin difuziune sub forma sa neutra, insa, odata patrunsa printr-o parte a celulei (pol apical) in citoplasma, se disociaza, intretinand un gradient de AIAH. In partea de iesire din celula (pol bazal) intervine un transportor proteic ce mediaza trecerea prin membrana spre alta celula, eflux care se realizeaza cu consum de energie si este cuplat si cu antrenarea spre exterior a protonilor (pompe protonice). Dupa eliberarea de transportor, auxina redobandeste protonul, redevenind neutra. Procesul se reia in celula adiacenta.

Auxina este activa numai in stare libera, devenind inactiva odata fixata de proteine. Spre deosebire de substantele asemanatoare ei, utilizate ca erbicide, auxina in anumite conditii se poate degrada in planta, astfel ca in general nu se acumuleaza in cantitati mari, peste pragul toxicitatii, intr-o anumita zona.

Hormonul are o actiune complexa.

Un rol important il prezinta in procesul de  diferentiere celulara. Efectul se poate evidentia cel mai bine in evolutia calusului, tesut constituit dupa ranire din celule nespecializate. Auxina este influentata de factori interni (cum este concentratia in zaharoza) si se afla in interactiune cu alti hormoni. Activitatea cambiului este stimulata de auxina, a carei prezenta induce formarea xilemului, formarea floemului fiind stimulata de gibereline. Prin urmare formarea floemului si xilemului necesita prezenta acestor doi hormoni.

Auxina joaca rol important in organogeneza, efectul fiind determinat de concentratia sa in celule. Sensibilitatea organelor fata de diferite concentratii nu este identica. Cele mai sensibile sunt radacinile, apoi mugurii si in final tulpinile (Fig.8.3). Pentru practica este importanta cunoasterea concentratiilor de auxina care trebuie aplicate in cazul plantelor lemnoase ce butasesc greu sau, fara stimulare, nu formeaza radacini adventive. In concentratii mari auxina poate inhiba cresterea radacinilor deja pornite.

Auxina, are rol important in elongatia celulara. In reglarea expansiunii celulare, auxina interactioneaza cu ceilalti fitohormoni.

Efectele auxinei se extind si asupra dominantei apicale, reactiilor tropice (de orientare), infloririi, sintezei etilenei, absciziei frunzelor, florilor si fructelor etc. Astfel, auxina stimuleaza cresterea fructelor la unele specii, chiar in conditiile in care nu a avut loc fecundatia, rezultand fructe fara seminte (partenocarpice).

Auxina, alaturi de etilena, intervine in reglarea absciziei, adica a desprinderii de la baza a petiolilor si pedunculilor, urmata de caderea frunzelor, florilor ori fructelor, proces ce depinde de echilibrul etilena / auxina: etilena cu efect stimulator al absciziei, iar auxina cu efect inhibitor.

In practica, principalele domenii de utilizare a auxinelor de sinteza (acidul b-indolilbutiric, acidul b-indolilpropionic, acidul a-naftilacetic, acizii naftoxiacetici si fenoxiacetici, acidul ftalamic si unii din derivatii lor) sunt:

stimularea rizogenezei,

inhibarea pornirii mugurilor pe parcursul pastrarii organelor vegetative (bulbi, tuberculi, rizomi etc.),

obtinerea fructelor partenocarpice si

impiedicarea caderii fructelor.

Utilizarea practica majora a auxinelor de sinteza este aceea de erbicide, mai ales a acizilor fenoxiacetici.

v    Citokininele

Prezenta acestor substante a fost semnalata apoi confirmata si izolata de o echipa de cercetatori americani Skoog, F. si Miller, C.O. 1956) identificata ca fiind 6-(2-furfuril) aminopurina (Fig.8.6) numita de catre acestia kinetina.

Spectrul de absorbtie al kinetinei, cu un maxim la 260 nm, este asemanator cu al nucleului purinic. Au mai fost descoperite kinetine si in extractul de drojdie, toate produsi de degradare ai acizilor nucleici.

Deoarece sunt inrudite si manifesta aceeasi actiune, fiind implicate si in diviziunea celulara (citokineza = diviziune celulara), au fost numite citokinine. Din cariopsele de porumb a fost izolata de catre Letham, D.S. (1964) prima citokinina naturala, numita zeatina 6-(4-hidroxi-3-metilbut-2-enil)aminopurina, prezenta si in multe alte plante, sub forma libera sau asociata ribozei, formand ribozide. S-au identificat, pana in prezent, mai mult de 30 citokinine la plante. La spermatofite se gasesc in aproape toate tesuturile, dar mai abundent in semintele inin semintele in curs de germinare, in fructe si in radacini.

Citokininele sunt sintetizate in meristeme (varfuri vegetative, cambiu) si in frunzele tinere. Apexul radacinii este locul principal al sintezei citokininelor la plantule si puieti, de unde migreaza prin vasele de xilem, cu seva bruta, in tulpini si ramuri.

Citokininele

stimuleaza in prezenta auxinei diviziunea celulara si participa la sinteza unor proteine si cresterea celulei.

In elongatie, actioneaza numai in celulele unde nu participa auxina, de exemplu in celulele foliare adulte care in mod normal nu mai cresc. In radacina si tulpina inhiba elongatia longitudinala a celulelor si stimuleaza expansiunea radiala.

Au, de asemenea, rol in intreruperea starii de repaus la seminte si stimuleaza germinatia.

Inlatura dominanta apicala si induc dezvoltarea mugurilor florali, in conditii fotoperiodice nefavorabile.

In culturile de tesuturi, in concentratii mai ridicate decat auxina, favorizeaza diferentierea mugurilor in cuprinsul calusului, iar, cand auxina este in concentratie mai mare, in calus se formeaza radacini. Daca concentratiile acestor doi hormoni sunt egale, calusul continua sa produca celule nediferentiate.

Exista un antagonism intre auxina, hormon determinant in rizogeneza, si citokinine, determinante in caulogeneza.

v    Giberelinele

Au fost descoperite de cercetatorii japonezi care urmareau boala “rasadului nebun” la orez (simptomul bolii fiind cresterea exagerata si etiolarea plantelor), provocata de ciuperca Gibberella fujikuroi (forma imperfecta Fusarium noniliforme). Kurosawa, E. (1926), prin stropire cu extract apos din cultura ciupercii, a indus simptomele la plantele sanatoase. Yabuta,T. si Sumiki,Y. (1935) au obtinut din extract de ciuperca o substanta cristalina, pe care au numit-o giberelina, iar in 1954 se obtine (Brian,P.W. s.a.), tot din extract de ciuperca, acidul giberelic (GA3) (Fig.8.7). Au fost separate apoi un numar mare de gibereline (GA1, GA2, GA3…..GA8…..GA20…).
Cunoscute la inceput ca produsi metabolici ai ciupercii Gibberella, aceste substante au fost identificate treptat la toate grupele de plante. In prezent se cunosc mai mult de 80 de gibereline care au fost separate prin spectrofotometrie de masa si prin cromatografie in faza gazoasa.

Sub raport chimic sunt diterpenoide tetraciclice cu nucleu fluorenic si cu o functie lactonica. Toate prezinta aceeasi structura de baza (sistemul tetraciclic numit giban), dar cu o activitate diferita si uneori specifica.

Sinteza giberelinelor porneste de la  acidul mevalonic si are loc in mod activ in varfurile de crestere ale lujerilor tineri si radacinii, in frunzele tinere si in embrion, fiind influentata de temperatura si lumina si, probabil, controlata de fitocrom.

In general, se gasesc in cantitati mai mari in organele de reproducere decat in cele vegetative.

Giberelinele circula nepolarizat, prin floem si xilem, fiind antrenate de curentul de seva bruta si elaborata.

Giberelinele

• stimuleaza atat diviziunea celulara cat si elongatia, determinand alungirea internodurilor in situatiile in care auxina nu este eficienta.
• Prin interventia giberelinelor poate avea loc intreruperea repausului semintelor, inlaturandu-se astfel nevoia de a le supune la frig sau la lumina, o anumita perioada.
• La arbori si mai ales la arbusti acesti hormoni pot intrerupe repausul mugurilor manifestandu-se ca antagonisti ai acidului abscizic, iar pentru faptul ca pot inlatura dominanta apicala asupra mugurilor axilari sunt in acest caz si antagonisti ai auxinei.
• Germinatia polenului si cresterea tuburilor polinice sunt stimulate de gibereline. Acesti hormoni pot, de asemenea, induce formarea fructelor fara seminte, uneori dovedindu-se a fi mai eficace decat auxina.
• Dupa cum s-a aratat, intre gibereline si auxina se pot stabili relatii de antagonism, dar in cele mai multe din cazuri ele sunt complementare, pentru o dezvoltare armonioasa a plantei. De exemplu, auxina stimuleaza formarea in floare a partilor femele, pe cand giberelinele a celor mascule. In diviziunea cambiului, auxina induce formarea xilemului, iar giberelinele a floemului. Dezvoltarea fructului din ovar este controlata atat de auxina cat si de gibereline. Formarea internodurilor in culturile de tesuturi nu este stimulata de gibereline decat daca este prezenta si auxina s.a.
• B.Factorii externi
• Temperatura
• Lumina
• Umiditatea solului
• Nutritia minerala

B.Factorii externi

v    a.Temperatura.

Cresterea plantelor are loc numai intre anumite limite de temperatura a aerului si solului. La cele mai multe plante din zona temperata, cresterea se declanseaza cand temperatura aerului ajunge la 5oC, se intensifica pana la 30-35oC, se reduce la 40oC si inceteaza la 50oC.

In actiunea temperaturii asupra cresterii, se pot distinge trei puncte cardinale:

un minim,

un optim si

un maxim.