Formarea smaltului - amelogeneza

Formarea smaltului - amelogeneza.

Amelogeneza sau formarea smaltului este un proces care se desfasoara in doua etape:

In prima etapa se produce smalt partial mineralizat (aprox. 30%).

Odata ce intreaga cantitate de smalt a fost depozitata, a doua etapa implica un influx semnificativ de substate minerale, simultan cu indepartarea materialului organic si a apei in exces, astfel incat se va obtine o substanta cu grad crescut de mineralizare, 96%. Cristalele formate in timpul primei etape vor creste in latime si grosime.

Ameloblastele secreta proteine matriciale, fiind sunt responsabile pentru creearea si mentinerea unui mediu extracelular favorabil depozitarii minerale.

Ameloblastele, celule de origine epiteliala prezinta un ciclu de viata unic, caracterizat prin modificari fenotipice progresive.

Amelogeneza a fost descrisa ca fiind formata din 6 faze, dar in general este subdivizata in 3 mari stadii functionale:

Stadiul presecretor

Stadiul secretor

Stadiul de maturare

Stadiul presecretor

In acest stadiu, ameloblastele isi definesc fenotipul, isi schimba polaritatea si dezvolta un aparat de sinteza proteica, pregatindu-se pentru secretia matricei organice a smaltului.

Stadiul secretor

In aceasta etapa, ameloblastele elaboreaza si organizeaza intreaga grosime a smaltului, ceea ce va duce la formarea unui tesut cu o inalta organizare.

Stadiul de maturare

In acest stadiu, ameloblastele moduleaza si transporta ionii specifici necesari depozitarii minerale.

Atunci cand apare diferentierea ameloblastelor, aceste celule sunt la distanta de vasele sanguine, localizate in afara epiteliului intern, in papila dentara. Compensarea acestui aspect se realizeaza prin invaginarea vaselor sanguine in epiteliul extern, precum si prin reducerea reticulului stelat, fapt care aduce ameloblastele mai aproape de vasele sangvine.

In faza de mugure dentar, stadiul de clopot, celulele columnare joase ale epiteliului intern sunt clar identificabile. La periferia epiteliului intern se gasesc stratul intermediar, reticulul stelat si epiteliul extern, ultimul strans asociat cu multe vase sanguine din foliculul dentar. O membrana bazala este prezenta intre epiteliul dentar extern si foliculul dentar.

In aceasta etapa celulele epiteliului intern cresc, devin inalte, columnare, cu nucleii aliniati la polul apical al celulelor, adiacent stratului intermediar. La scurt timp dupa initierea formarii dentinei, la nivelul ameloblastelor apar un numar de modificari morfologice distincte si aproape simultane asociate cu instalarea amelogenezei. Celulele epiteliului intern, acum ameloblaste, incep sa secrete proteine ale smaltului, care se acumuleaza si imediat devin partial mineralizate pentru a forma stratul initial de smalt, care nu contine baghete.

Formarea smaltului incepe in stadiul de folicul dentar si implica diferentierea celulelor epiteliului intern, pentru inceput la varful cuspizilor formati in acel epiteliu. Procesul se continua apoi in jos pe versantii coroanei dentare pana cand toate celulele epiteliale s-au diferentiat in celule formatoare de smalt sau ameloblaste.

Dupa ce primul strat de smalt este format, ameloblastele se indeparteaza de suprafata dentinei. Smaltul este identificabil pe sectiunile demineralizate si colorate cu hematoxilina-eozina, ca un strat cu aspect bazofil. Un eveniment important in producerea si organizarea smaltului il reprezinta dezvoltarea prelungirilor citoplasmatice ale ameloblastelor, numite procesele Tomes, care se intrepatrund cu smaltul nou format. Pe sectiunile de dinti umani in formare, acestea dau jonctiunii dintre smalt si ameloblaste aspectul de dinti de fierastrau.

Cand secretia smaltului este completa, ameloblastele intra in stadiul de maturare.

Aceasta etapa incepe cu o scurta faza de tranzitie, pe parcursul careia apar modificari morfologice semnificative. Ameloblastele postsecretorii, de tranzitie se scurteaza si devin celule de maturare. Celulele din stratul intermediar, reticulul stelat si epiteliul extern se reorganizeaza, astfel incat definirea straturilor individuale nu mai este posibila. Vasele sanguine se invagineaza in aceste celule, fara a intrerupe membrana bazala a stratului extern al smaltului, pentru a forma o structura numita stratul papilar.

Cand smaltul este matur, stratul ameloblastelor si stratul papilar adiacent vor forma epiteliul dentar redus sau cuticula smaltului. Ameloblastele isi reduc dimensiunea si iau o forma cuboidala. Cuticula smaltului nu este implicata in secretia si maturarea smaltului, avand doar un rol protector. In cazul ruperii premature a cuticulei, s-a observat ca celule conjunctive intra in contact cu smaltul si depoziteaza cement pe suprafata acestuia. In aceasta etapa compozitia smaltului inca poate fi modificata. Fluorul, daca este disponibil, poate fi incorporat in smatul unui dinte. S-a observat un continut de fluor mai mare in acei dinti la care perioada dintre depunerea smaltului si eruptia dentara este mai lunga. Cuticula smaltului persista pana cand dintele erupe. Pe masura ce dintele trece prin epiteliul oral, portiunea cuticulei situata incisal este distrusa, in timp ce portiunea situata cervical interactioneaza cu epiteliul oral pentru a forma epiteliul jonctional.

Referat: Vitaminele - surse alimentare de vitamine Referat: 41 de sfaturi pentru viata lunga recomandate de doctor

Studiile asupra formarii smaltului prin microscopie electronica au adus date noi in intelegerea acestui proces complex.

Etapa presecretorie este constituita din urmatoarele faze:

- Faza morfogenetica. In stadiul de clopot, forma de coroana este determinata.. Celulele epiteliului intern sunt separate de papila dentara printr-o membrana bazala. Sunt celule cuboidale sau cilindrice joase, cu nuclei mari, localizati central. In citoplasma se disting organite comune moderat dezvoltate.

- Faza de diferentiere. Pe masura ce celulele epiteliului intern se matureaza, devin celule inalte, iar nucleii se pozitioneaza spre stratul intermediar. In fiecare celula, complexul Golgi creste in volum si se localizeaza in citoplasma supranucleara. Cantitatea de reticul endoplasmatic rugos creste semnificativ, mitocondriile sunt situate bazal, doar cateva fiind imprastiate in restul celulei. In aceasta etapa apar procesele Tomes. Astfel ameloblastul devine o celula polarizata, cu majoritatea organitelor situate in corpul celular, distal de nucleu.

Un aspect important il reprezinta fragmentarea membranei bazale a epiteliului intern, urmata de dezintegrarea acesteia in timpul formarii mantalei de predentina.

Actualmente se considera ca ameloblastele in faza de diferentiere produc proteine ale smaltului, chiar inaintea pierderii membranei bazale, care separa preameloblastele de preodontoblaste. Preameloblastele exprima oarecum surprinzator sialoproteina dentinei, un produs odontoblastic, aspect constatat doar tranzitoriu.

Ameloblastele sunt solidarizate prin complexe jonctionale sau de atasare specializata. Aceste complexe inconjura celulele la exrtemitatile distala (adiacenta smaltului) si proximala (adiacenta stratului intermediar). Filamentele fine de actina radiaza din complexele jonctionale in citoplasma ameloblastelor. .Aceste complexe jonctionale joaca un rol important in amelogeneza, determinand in anumite momente ce poate si ce nu poate sa treaca printre ameloblaste, pentru a intra sau a parasi smaltul.

Etapa secretorie

In etapa secretorie, microscopia electronica evidentiaza la nivelul ameloblastelor o intensa activitate de sinteza si secretie. Complexul Golgi este extins si inconjurat de numeroase cisterne de reticul endoplasmatic rugos, ocupand o mare parte din compartimentul supranuclear. ARN-ul mesager pentru proteinele smaltului este translatat de catre ribozomi pe membrana reticulului endoplasmatic rugos si proteinele sintetizate sunt apoi transferate in cisterne. Acestea apoi inainteaza prin complexul Golgi si sunt impachetate in granule secretorii delimitate de membrane. Aceste granule vor migra la extremitatea distala a celulei, in procesele Tomes. Secretia ameloblastelor este continua, iar granulele secretorii nu sunt depozitate pentru perioade lungi de timp.

Cand incepe formarea smaltului, procesele Tomes au doar o portiune proximala. Continutul granulelor secretorii este eliberat pe mantaua nou formata de dentina, de-a lungul suprafetei proceselor, formand un strat initial de smalt, care nu contine baghete.

Pe masura ce stratul initial de smalt se formeaza, ameloblastele migreaza departe de suprafata dentinei si dezvolta portiunea distala a proceselor Tomes, ca o concrescenta a portiunii proximale. Portiunea proximala se extinde de la complexul jonctional distal pana la suprafata stratului de smalt, in timp ce portiunea distala intretaie si penetreaza in smalt dincolo de stratul initial. Citoplasma din ambele portiuni ale proceselor Tomes este continua cu cea din corpul ameloblastului.

Cand portiunea distala a proceselor Tomes este constituita, secretia proteinelor smaltului se realizeaza in doua situsuri.

Situsurile unde proteinele smaltului sunt eliberate extracelular pot fi identificate prin prezenta pliurilor membranare abundente. Se considera ca aceste pliuri se formeaza pentru a acoperi excesul de membrana, care apare prin fuziunea rapida in aceste locuri a mai multor granule secretorii.

Secretia din primul situs delimiteaza o cavitate in care se gaseste portiunea distala a proceselor Tomes. Se va forma un strat continuu la nivelul smaltului, numit smaltul interbaghetar.

Secretia din cel de al doilea situs umple mai tarziu aceste cavitati cu matrice care regleaza formarea asa numitului smalt baghetar.

Formarea smaltului interbaghetar este intotdeanuna cu un pas inainte, deoarece smaltul interbahetar trebuie sa delimiteze cavitatile in care smaltul baghetar va fi format. In ambele situsuri, compozitia smaltului este identica, iar smaltul baghetar si interbahetar difera doar prin orientarea cristalelor.

Se considera ca portiunea distala a proceselor Tomes se alungeste, pe masura ce stratul de smalt se ingroasa si devine din ce in ce mai subtire pe masura ce diametrul in crestere al baghetelor face ca acestea sa preseze peretele cavitatii interbaghetare. Procesele Tomes distale sunt in final comprimate pana la disparitie, realizandu-se un spatiu ingust aproape de-a lungul intregii circumferinte dintre bagheta si smaltul interbaghetar, care se va umple cu material organic, formand invelisul baghetei.

In final, ameloblastul devine mai scurt si pierde portiunea distala a proceselor Tomes. Deoarece baghetele se formeaza in relatie cu portiunea distala a proceselor Tomes, ultimele depuneri de smalt, la fel ca si primele, nu contin baghete.

Smaltul va fi deci compus dintr-un strat care contine baghete (prismatic), situat intre straturile nebaghetare initial si final (aprismatice).

Etapa de maturare

Inaintea eruptiei dintelui in cavitatea orala, smaltul se intareste. Aceasta modificare a proprietatilor fizico-chimice rezulta din cresterea in latime si grosime a cristalelor preexistente, depuse pe parcursul fazei formatoare a amelogenezei si nu datorita depunerii de noi cristale. Amelogeneza este un proces de dezvoltare relativ lent, care poate lua pana la cinci ani, pentru a completa coroanele unor dinti permanenti

Chiar daca ameloblastele din etapa de maturare sunt in general considerate celule postsecretorii, acestea inca sintetizeaza si secreta proteine. Aceste ameloblaste inca prezinta un complex Golgi proeminent, o caracteristica structurala asociata cu aceasta activitate. Atat mARN-ul cat si semnalul proteic pentru amelogenina si ameloblastine, au fost descoperite in ameloblastele de maturare. Este neclara semnificatia acestei productii continue de proteine ale smaltului in timp ce are loc o resorbtie majora matriciala.

Pe parcursul perioadei de maturare, ameloblastele sufera o moarte celulara programata (apoptoza). Astfel, populatia initiala de ameloblaste este redusa aproape la jumatate pe parcursul amelogenezei.

Ameloblastele sunt implicate si in indepartarea materialului organic si a apei din smalt, fiind simultan introdus material anorganic aditional.

Ameloblastele prezinta in aceasta etapa o activitate de modulare, adica pierderea si recrearea unei suprafete apicale plate sau puternic invaginata. Modulatia poate fi vizualizata prin coloratii speciale si apare in valuri. Semnificatia modulatiilor nu este cunoscuta, dar par sa fie legate de transportul calciului si de alterari in permeabilitatea smaltului. Se considera ca ameloblastele cu margine pliata secreta ioni de bicarnonat. Acest proces alcalinizeaza in mod continuu fluidul smaltului, pentru a preveni demineralizarea cristalelor in crestere si pentru a mentine conditii optime de pH pentru functionarea enzimelor care degradeaza matricea.

Datele disponibile la ora actuala sustin ca, ionii de calciu necesari pentru cresterea cristalelor trec prin ameloblastele cu margine pliata. Incorporarea activa a ionilor minerali in cristale apare in relatie cu aceleasi celule.. Cu privire la indepartarea matricei organice din smaltul iin maturare, sunt disponibile dovezi suficiente pentru a indica faptul ca resorbtia activa a proteinelor de catre ameloblaste, nu este principalul mecanism pentru pierderea matricei organice. Acest fenomen este atribuit si enzimelor, care actioneaza extracelular, pentru a digera diferite proteine matriciale in fragmente destul de mici, capabile sa parasesca stratul de smalt.

In momentul in care ameloblastele incep prima serie de cicluri modulatorii, ele depoziteaza lamina bazala la nivelul apexului lor, care acum este aplatizat (nici o portiune din procesele Tomes nu se poate recunaoaste in aceasta etapa). Lamina bazala adera la suprafata smaltului si ameloblastele se ataseaza de ea prin intermediul hemidesmozomilor. Aceasta lamina bazala este bogata in glicoconjugati, insa natura lor nu este inca determinata. Constituientii membranei bazale tipice, cum sunt laminina si colagenul tip IV nu au fost inca demonstrati concret; astfel ca aceasta membrana poate fi o strucura unica. Se considera ca aceasta lamina bazala poseda proprietati care pot regla miscarea materialelor inauntrul si in afara stratului de smalt.

Formarea coroanei dintelui, induce formarea radacinii. Cand radacina incepe sa se formeze, depunerea smaltului inceteaza. Intai apare dentina radiculara, apoi cementul.

In formarea radacinii rolul esential il au celulele din zona reflectata care formeaza teaca epiteliala Hertwig. Aceasta determina daca radacina va fi incurbata sau dreapta, lunga sau scurta, unica sau multipla. In prezenta acestei teci, in papila conjunctiva se diferentiaza odontoblastele, care vor forma dentina radiculara.

Dentina delimiteaza central canalul radicular in care ramane tesut conjunctiv, care va forma pulpa radiculara.

Dupa formarea dentinei, teaca epiteliala se resoarbe si dentina vine in raport direct cu mezenchimul inconjurator, respectiv cu sacul dentar, unde va induce aparitia cementoblastelor, celule cu capacitatea de a produce cement, care va inveli dentina radiculara.

Rezorbtia tecii epiteliale poate fi incompleta, determinand aparitia insulelor epiteliale Malassez.

Formarea cementului si desmodontului/ La nivelul sacului dentar se gasesc celule mezenchimale, care se vor transforma in osteoblaste pentru a forma osul alveolar, in cementoblaste, pentru a forma cementul si in fibroblaste, pentru a da nastere ligamentelor dentare.

Fibroblastele secreta fibre colagene. Acestea se dispun pe fata externa a sacului dentar. O parte dintre ele se fixeaza in teaca radacinii, iar altele se dispun de-a lungul radacinii in formare, in regiunea cervicala.

Fibrele colagene vor fi incorporate la un capat in cementul in formare, iar capatul opus va fi ancorat in osul alveolar. Pe parcursul dezvoltarii, fibrele colagene isi modifica orientarea. Formarea lor definitiva are loc dupa eruptia dintelui, cand fibrele ligamentare capata orientari functionale.