Fiziologia aparatului respirator

FIZIOLOGIA APARATULUI RESPIRATOR

In afara de nutrientii preluati din alimente, organismul are nevoie si de oxigen pentru desfasurarea activitatilor sale. Oxigenul este preluat in organism din mediul extern, in acelasi timp eliminandu-se CO₂ rezultat din procesele metabolice.

Procesul prin care organismul preia din mediul extern oxigenul si elimina CO₂ se numeste respiratie

Respiratia este vitala pentru organism. Daca anumite tesuturi pot functiona o anumita perioada de timp si in conditii de anoxie - absenta oxigenului - (de exemplu, muschiul poate functiona si fara oxigen, cu o asa-numita 'datorie' de oxigen), creierul este un tesut extrem de sensibil care nu suporta anoxia mai mult de 2-4 minute.

Respiratia are trei momente principale :

- respiratia externa, prin care aerul incarcat cu oxigen patrunde in pulmoni, iar cel incarcat cu CO₂ este eliminat din pulmoni la exterior;

- transportul gazelor respiratorii la tesuturi pe cale sanguina

- respiratia interna sau tisulara, prin care tesuturile preiau O₂ din sange si elimina CO₂ (O₂ este folosit de celule in procesele metabolice de oxidare).

Inainte de a studia functia se reamintesc structurile functionale ale aparatului respirator.

1. STRUCTURA MORFO-FUNCTIONALA A APARATULUI RESPIRATOR

Din punct de vedere functional, aparatul respirator se compune din :

- cai respiratorii;

- aparatul toraco-pulmonar.

Caile respiratorii, reprezentate de cavitatile nazale, faringe, laringe, trahee si bronhii, permit circulatia aerului in ambele sensuri, atat din mediul extern in alveolele pulmonare, cat si invers. Aerul care ajunge in pulmoni trebuie sa fie lipsit de particule straine si incalzit la temperatura corpului. Mucoasa ce captuseste caile respiratorii are tocmai acest rol. Astfel, mucoasa cavitatilor nazale, puternic vascularizata incalzeste aerul si totodata retine particulele de praf sau alte impuritati prezente in aerul atmosferic. De asemenea, mucoasa traheo-bronsica, avand cilii orientati spre faringe, asigura evacuarea materialului strain si a mucusului secretat in exces. In plus, agentii patogeni si substantele iritante patrunse in caile respiratorii sunt eliminate prin declansarea reflexelor de tuse si stranut (cu centrul nervos in bulb).

Aerul care se gaseste la un moment dat in caile respiratorii reprezinta aerul spatiului mort. Acest aer nu participa, atata timp cat ramane in caile respiratorii, la oxigenarea sangelui. Aerul spatiului mort intervine in olfactie si fonatie. Olfactia (mirosirea) este realizata prin patrunderea aerului incarcat cu substante odorante in cavitatile nazale. Fonatia (producerea unor sunete caracteristice) este realizata de trecerea aerului prin laringe, determinand vibratia corzilor vocale.

Aparatul toraco-pulmonar este reprezentat de cavitatea toracica, pleura si pulmoni.

Cavitatea toracica este delimitata de coaste, stern si coloana vertebrala dorsala, articulate intre ele prin cartilaje, ligamente si acoperite de muschi ce contribuie la realizarea functiei respiratorii. Limita posterioara a cavitatii toracice este reprezentata de diafragm.

Pleura este reprezentata de doua foite pleurale : foita viscerala ce acopera pulmonii si foita parietala ce captuseste cavitatea toracica. Intre aceste doua foite se afla un strat fin de lichid pleural, care mentine foitele strans alipite. Astfel, in conditii fiziologice, spatiul interpleural este virtual, practic inexistent; el devine real in stari patologice: cand se acumuleaza aer sau lichid in exces. Patrunderea aerului intre foitele pleurale se numeste pneumotorax. Acumularea lichidului in cantitate mare intre foitele pleurale se numeste hidrotorax.      

Mentinerea apropiata a foitelor pleurale este importanta pentru realizarea functiei respiratorii. Exista doua forte care mentin foitele pleurale strans alipite :

Referat: Clasificarea alimentelor permise pentru mentinerea echilibrului ponderal Document online: Trebuie inlocuit zaharul copiilor cu indulcitori?

- tractiunea hidraulica realizata de pelicula de lichid (vezi imposibilitatea de desprindere a doua lame de sticla umede);

- 'vidul pleural' - presiunea interpleurala usor mai scazuta decat presiunea atmosferica (Pa = 760 mm Hg; Pipl = 720 - 740 mmHg, chiar mai putin).

Deoarece presiunea pe cele doua fete ale pulmonului este inegala in favoarea presiunii intrapulmonare (egala cu cea atmosferica) fata de cea interpleurala (mai mica decat cea atmosferica), pulmonii sunt permanent usor destinsi. Daca patrunde aer in spatiul interpleural, presiunile intrapulmonara si interpleurala se egaleaza si pulmonii se colabeaza

Pulmonii sunt formatiuni elastice, permanent pline cu aer, datorita ramificarii bronhiilor principale in bronhii din ce in ce mai mici care se deschid in cavitati mai largi - alveole pulmonare. Alveolele pulmonare sunt bogat vascularizate.

Din punct de vedere functional, prezinta importanta bariera alveolo-capilara, la nivelul careia se realizeaza schimbul de gaze respiratorii, proces numit hematoza. Acest proces consta in trecerea O₂ din aerul alveolar in sange si eliminarea CO₂ din sange in alveolele pulmonare. Aerul prezent la un moment dat in alveolele pulmonare poarta numele de aer de schimb. Aceasta fractiune de aer este cea care asigura oxigenarea sangelui.

Membrana alveolo-capilara este reprezentata de epiteliul alveolar si endoteliul capilarelor sanguine. Fata interna a alveolelor este captusita de un strat fin de proteolipidic numit surfactant, care asigura mentinerea formei alveolelor (in inspiratie previne destinderea excesiva a alveolelor, iar in expiratie previne colabarea lor).

2. FUNCTIA RESPIRATORIE SI REGLAREA EI

Aparatul respirator indeplineste doua functii importante : realizarea ventilatiei pulmonare si schimbul alveolar de gaze.Transportul gazelor respiratorii si schimbul tisular de gaze se realizeaza prin  sange, cu ajutorul aparatul cardiovascular (care asigura circulatia si totodata transportul gazelor) .

a. Ventilatia pulmonara reprezinta procesul prin care are loc reimprospatarea permanenta a aerului in alveolele pulmonare.

Ventilatia pulmonara se realizeaza prin miscarile alternative ale cutiei toracice, numite miscari respiratorii. Acestea sunt : inspiratia si expiratia.

Desfasurarea succesiva a celor doi timpi, inspiratia si expiratia constituie un ciclu respirator. Repetarea permanenta a ciclurilor respiratorii intr-un ritm caracteristic speciei constituie starea de eupnee (respiratie normala). Oprirea pentru scurt timp a respiratiei se numeste apnee.

Inspiratia este un proces activ realizat cu participarea muschilor inspiratori (diafragm, muschii intercostali externi etc.). Contractia acestor muschi determina cresterea volumului cutiei toracice, prin marirea tuturor diametrelor cutiei totacice (dorso-ventral, cranio-caudal si transversal). In acest sens, sternul coboara, coastele se deplaseaza in afara si inainte.

Datorita mentinerii apropiate a foitelor pleurale, pulmonii urmeaza cu fidelitate miscarile cutiei toracice. Astfel, ei se destind puternic, scade usor presiunea intrapulmonara si aerul patrunde in interiorul alveolelor pulmonare.

Expiratia este un act pasiv care se realizeaza in mod normal fara participarea muschilor expiratori. Datorita elasticitatii cutiei toracice si a pulmonilor, dupa inspiratie ei revin imediat la dimensiunile normale si imping aerul din pulmoni in mediul extern prin caile respiratorii. Intr-o expiratie fortata, intervin in realizarea acesteia si muschii expiratori (muschii intercostali interni, etc.).

Volume si capacitati respiratorii

Prin procesul de ventilatie pulmonara aerul de schimb (alveolar) este permanent inlocuit.

Volumul de aer alveolar care se schimba in cursul unui ciclu respirator normal se numeste aer respirator curent (ARC) sau volum respirator curent (VRC).

Volumul de aer care patrunde in alveole printr-o inspiratie fortata dupa o inspiratie normala se numeste volum inspirator de rezerva (VIR).

Volumul de aer care paraseste pulmonul printr-o expiratie fortata dupa o inspiratie normala poarta numele de volum expirator de rezerva (VER).

Din insumarea volumelor amintite  se obtine volumul total de aer care poate fi eliminat din pulmoni printr-o expiratie fortata in urma unei inspiratii fortate. Acest aer poate fi captat si masurat cu ajutorul spirometrelor si constituie capacitatea vitala (vezi lucrarile practice).

Dupa realizarea unei expiratii fortate in pulmoni mai ramane o cantitate de aer numita aer rezidual (AE) sau volum rezidual (VR). El se compune din doua fractiuni:

- aerul de colaps, care se elimina numai in pneumotorax;

- aerul minimal, care nu se elimina niciodata din pulmoni, nici dupa moarte (vezi proba docimaziei).

Daca se adauga aerul rezidual volumului de aer care constituie capacitatea vitala se obtine capacitatea pulmonara totala

Tipuri de respiratie. Frecventa respiratorie

In afara de miscarile alternative ale cutiei toracice, in timpul respiratiei au loc si miscari ale peretilor abdominali. Astfel, se vorbeste de existenta mai multor tipuri de respiratie

- respiratia de tip costal, cand predomina miscarile cutiei toracice (la cal si carnivore);

- respiratia de tip abdominal, cand predomina miscarile abdominale (la rumegatoare);

- respiratia costo-abdominala (la celelalte mamifere si la pasari).

Frecventa miscarilor respiratorii variaza cu specia, in functie de talia animalelor (animalele de talie mica au o frecventa respiratorie mai mare decat cele de talie mare),iar in cadrul speciei variaza cu varsta si sexul. Astfel, la vaca frecventa respiratorie este de 15-20 respiratii/minut; la vitel 50-60 resp./min; la caine 15 -30 resp./min; la pisica - 50-60 resp/min; la cobai 100-150 resp./min. In general, la femele frecventa respiratorie este mai mare decat la masculi. Toate aceste variatii sunt in legatura cu intensitatea proceselor metabolice.

b. Schimbul alveolar de gaze

Traversarea membranei alveolo-capilare se face prin difuziune simpla si depinde de presiunea partiala a gazelor respiratorii (O₂ si CO₂) de o parte si de alta a pulmonului. Prin presiune partiala (notata cu p) se intelege presiunea exercitata de un gaz dintr-un amestec daca ar ocupa singur volumul amestecului respectiv.

Astfel, presiunea partiala a oxigenului (pO₂) in aerul alveolar este de 100-105 mm Hg, iar in sange de 37-40 mm Hg. Diferenta de aproximativ 60-65 mmHg face ca O₂ sa treaca din compartimentul cu presiune mai mare in cel cu presiune mai mica (din alveola in sange). Presiunea partiala a CO₂ (pCO₂) in alveole este de 40 mm Hg, iar in sange de 46 mm Hg. Diferenta mica este suficienta pentru trecerea CO₂ din sange in alveole, deoarece constanta de difuziune a CO₂ este foarte mare (de 30 de ori mai mare decat a O₂).

c. Transportul gazelor respiratorii.

Transportul oxigenului se realizeaza in proportie redusa sub forma dizolvata (1 %), iar in cea mai mare parte sub forma de oxihemoglobina. Saturatia cu oxigen a Hb este maxima la nivelul capilarelor pulmonare, iar la nivel tisular se produce disocierea oxihemoglobinei, cu eliberarea oxigenului, care va trece in tesuturi.

Curba de disociere a oxihemoglobinei are aspect sigmoid. Formarea si disocierea oxihemoglobinei este dependenta de presiunea partiala a O . Cu cat e mai mare p O , cu atat saturatia in oxigen e mai completa. La nivel pulmonar, o pO de 100 mmHg permite o saturatie cu oxigen de 97,5 %. Curba este aproape plata la peste 70 mmHg, dar scade brusc devenind abrupta la o presiune a oxigenului sub 60 mHg. La nivel tisular, aceasta presiune este sub 40 %, ceea ce favorizeaza disocierea oxihemoglobinei. In plus, aceasta disociere este favorizata de cresterea aciditatii datorita catabolismului celular. Temperatura crescuta, de asemenea, favorizeaza aceasta disociere. 

Transportul dioxidului de carbon se realizeaza sub 3 forme:

- solubilizat in plasma (2-5 %),

- combinat cu Hb - carbaminhemoglobina (carbamatii) - 25 %;

- sub forma de bicarbonat de sodiu, o contributie esentiala in accelerarea sintezei lui avand anhidraza carbonica din hematie (vezi fenomenul Hamburger, cap. Mediul intern) - 65 %.

In sangele venos, hematiile au dimensiuni mai mari decat in sangele arterial, deoarece iesirea din hematie a anionului carbonic se face la schimb cu anionul de Cl, care atrage si apa in hematii, acestea devenind mai voluminoase.

d. Schimbul  gazelor respiratorii la nivel tisular (respiratia tisulara)

La nivel tisular, schimbul de gaze consta in trecerea oxigenului din sange in tesuturi si a dioxidului de carbon din tesuturi in sange. Acest schimb se realizeaza prin difuziune in sensul gradientului presiunii partiale a oxigenului, respectiv a dioxidului de carbon.

Transferul oxigenului. In portiunea arteriala a capilarelor pO₂ este de 85-100 mmHg (in medie de 95 mmHg), pe cand in lichidul interstitial este in medie de 40 mmHg, iar in celule de 23 mmHg. Diferenta mare intre pO₂ din capilarele tisulare si pO₂ din celule determina difuziunea rapida a oxigenului (eliberat din oxihemoglobina) din capilar in tesut.

Transferul dioxidului de carbon. CO₂ rezultat din procesele metabolice are o presiune partiala de 46 mmHg, in lichidul interstitial, de 45 mmHg, iar la capatul arterial al capilarului tisular de 40 mmHg. Desi diferenta de pCO₂ este de numai 5 mmHg, difuziunea CO₂ din celula in capilar este foarte rapida datorita difuzibilitatii mari a CO_2.

e. Reglarea respiratiei

Reglarea respiratiei se face prin doua mecanisme : nervos si umoral.

Reglarea nervoasa a respiratiei se realizeaza in mod reflex, cu participarea unor centri nervosi. Exista un centru respirator bulbar (CRB) si un centru pneumotaxic (P), localizat in punte.

Centrul respirator bulbar este alcatuit din doi subcentri : unul inspirator mai caudal si altul expirator mai cranial, ambii situati in substanta reticulata bulbara

La acest centru sosesc informatii pe diverse cai aferente din toate zonele senzitive ale organismului : tegument, mucoase, muschi, articulatii, viscere. Astfel, durerea puternica in aceste regiuni corporale poate determina oprirea reflexa a respiratiei. De asemenea, apa rece in contact cu mucoasele determina oprirea reflexa a respiratiei. Dar zona reflexogena cea mai importanta pentru CRB este reprezentata de alveolele pulmonare care contin receptori de intindere si chemoreceptori. De aceea, in inspiratie, prin destinderea alveolelor sunt stimulati receptorii de intindere, impulsurile se transmit pe calea nervilor vagi (X) la CRB, unde are loc inhibitia centrului inspirator si stimularea centrului expirator. Astfel are loc in mod reflex trecerea de la inspiratie la expiratie. Reflexele cu punct de plecare la nivelul receptorilor din peretii alveolelor pulmonare sunt cunoscute sub numele de reflexele lui Hering  si Breuer

Centrul pneumotaxic din punte joaca, de asemenea, un important rol in trecerea de la inspiratie la expiratie, avand influenta asupra CRB. Daca se distruge centrul pneumotaxic, rolul lui este preluat de nervii vagi. Daca se face si o dubla vagotomie (se sectioneaza ambii nervi vagi), se instaleaza starea de apneusis (o inspiratie prelungita

In afara de CRB si P, respiratia poate fi reglata si in mod voluntar prin interventia scoartei cerebrale.

Reglarea umorala a respiratiei se realizeaza prin intermediul CO₂ din sange, care actioneaza direct asupra CRB. Astfel, CO₂ este considerat un adevarat 'hormon respirator'

Cresterea CO₂ in aerul inspirat cu pana la 9 % (concentratia normala este de 0,03 %) determina cresterea frecventei respiratorii prin stimularea CRB, organismul luptand pentru a elimina surplusul de CO₂ inspirat. O crestere a CO₂ in aer peste 9 % produce deprimarea CRB; la 33 % CO₂ in aer se produce narcoza (somnul), iar la 40 % se instaleaza moartea.

Dintre hormonii cunoscuti, adrenalina, in cantitati mici stimuleaza CRB, iar in cantitati mari, determina oprirea respiratiei (apneea adrenalinica

3. PARTICULARITATI ALE RESPIRATIEI LA PASARI

Aparatul respirator la pasari difera de cel al mamiferelor. Astfel, din fiecare bronhie, in pulmoni, iau nastere bronhii secundare, care comunica intre ele prin parabronhii. Acestea comunica prin pori mici cu bronhiolele respiratorii care fac legatura cu asa-numitele capilare aeriene care inlocuiesc la pasari alveolele pulmonare. Capilarele aeriene sunt intim unite cu o retea de capilare sanguine, la nivelul carora se produce schimbul de gaze respiratorii. Caracteristic pasarilor este prezenta sacilor aerieni, care realizeaza procesul de ventilatie pulmonara. Acest rol nu poate fi indeplinit de pulmoni, deaorece sunt lipsiti de pleura si au o elasticitate redusa. Ei se dstind foarte putin datorita aderarii intime de peretii cutiei toracice.

In inspiratie, aerul atmosferic patrunde prin bronhii atat in capilarele aeriene, cat si in sacii aerieni. In expiratie, aerul din sacii aerieni ajung prin bronhiile recurente in capilarele aeriene. Astfel, procesul de hematoza la pasari se realizeaza si in inspiratie si in expiratie.

Sacii aerieni indeplinesc si alte roluri :

- servesc ca rezerva de aer in timpul imersiunii la pasarile acvatice;

- intervin in termoreglare, constituind o suprafata mare de eliminare a caldurii (la pasari lipsesc glandele sudoripare);

- asigura o temperatura optima pentru spermatogeneza (la cocosi testiculele fiind localizate intraabdominal, in contact cu sacii aerieni);

- favorizeaza zborul si plutirea, prin micsorarea greutatii specifice a corpului.

4. FUNCTII NERESPIRATORII ALE PULMONILOR

a. Functia metabolica. Pulmonii intervin predominant in metabolismul lipidic: sunt capabili de a extrage chilomicronii din circulatie, supunandu-i ulterior lipolizei  (beta-oxidare) cu producere de energie; asigura si neoformarea de acizi grasi si fosfolipide, care intra in constitutia surfactantului; este si sediul sintezei unor substante biologic active de natura lipidica: prostaglandine, tromboxani, leucotriene.

Pulmonii pot sintetiza si substante biologic active de natura proteica: tromboplastina, heparina, angiotensinogen), intervenind in reglarea umorala a presiunii arteriale.

2. Functia de excretie. In afara de eliminarea CO₂, aparatul respirator contribuie la functia de excretie prin eliminarea acizilor volatili. Acest proces are importanta practica, mirosul de acetona, amoniac, orientand diagnosticul clinic catre cetoza sau uremie, diverse intoxicatii.

3. Functia de mentinere a balantei acido-bazice. Ventilatia pulmonara intensifica eliminarea acizilor volatili destul de prompt (in 1-15 min).

4. Functia de termoreglare si de mentinere a echilibrului hidric.

Prin expiratie se elimina cantitati considerabile de vapori de apa si caldura. La unele specii, pierderea de caldura este dependenta de un anumit tip de miscari respiratorii, frecvente, dar superficiale (polipnee termica).

5. Functia de aparare contra agresiunilor aerogene.

Inhalatia de praf din furaje, de polen, bacterii, virusuri si gaze poluante activeaza sistemele nespecifice si specifice de aparare ale aparatului respirator. Caile respiratorii dispun de formatiuni limfoide (amigdale) care retin particule de dimensiuni mai mari de 5 micrometri diametru. Particulele mai mici sunt transportate profund pana in peretii bronhiilor, bronhiolelor si chiar in alveole.

Epurarea cailor aeriene se realizeaza prin deplasarea mucusului ce tapeteaza caile aeriene catre faringe cu o viteza de 15 mm/min (datorita miscarii cililor).

Epurarea alveolelor se realizeaza cu ajutorul macrofagelor din peretele alveolar.

6. Participarea la geneza semnalelor vocale

a. Fonatia

Laringele are si functia de organ vibrator la actiunea coloanei de aer expirat, generand sunete.

La unele specii de pasari s-a dezvoltat la bifurcatia traheei un organ specializat generator de sunete (sirinx).

b. Torsul la pisica:

Torsul  mai este denumit la pisica murmurare, deoarece este asemanator unui murmur vezicular amplificat. Este o activitate ciclica a diafragmei si a muschilor laringieni atat in inspiratie, cat si in expiratie. Rolul biologic al torsului nu este bine cunoscut, dar s-a observat ca se produce numai la animalele sanatoase, relaxate si in cursul somnului.