FIZIOLOGIA APARATULUI DIGESTIV

Digestia reprezinta totalitatea transformarilor pe care le sufera alimentele pana ce ajung la forma fizica si chimica la care pot fi asimilate de organism. Digestia se desfasoara in lungul tubului digestiv incepand de la nivelul gurii si pana la anus. Fenomenele care concura la digerarea alimentelor se impart in doua mari categorii : fenomene motorii si fenomene chimice. Acestea se desfasoara in lumenul tubului digestiv, cu participarea structurilor peretelui digestiv si a glandelor anexe ale tubului digestiv (glande salivare, pancreas, ficat etc.).

1. Fenomenele motorii ale digestiei

Alimentele ajung in tubul digestiv prin activitati motorii voluntare, coordonate de catre cortexul cerebral. La realizarea acestor activitati motorii participa musculatura striata din regiunea capului si gatului si uneori si musculatura membrelor anterioare. Fenomenele motorii prin care se realizeaza preluarea alimentelor poarta numele de prehensiune. Alimentele, odata ajunse in tubul digestiv, sunt supuse initial unor transformari mecanice si fizice (triturare, macerare, imbibitie, omogenizare si amestecare cu secretiile digestive). Pe masura transformarii lor, alimentele sunt propagate in lungul tubului digestiv oro-aboral, in vederea retinerii substantelor utile si eliminarii celor inutilizabile. Fenomenul de propagare a continutului alimentar poarta numele de tranzit digestiv. La realizarea tranzitului digestiv participa musculatura neteda a peretelui tubului digestiv, care nu este supusa vointei. Fenomenul de eliminare a resturilor digestive pe cale anala poarta numele de defecatie si se realizeaza prin relaxarea sfincterelor anale, care intr-o prima etapa este o activitate  voluntara

Substratul morfologic al activitatilor motorii digestive.

Tubul digestiv, pe toata lungimea sa, prezinta in structura portiunilor sale cavitare (cavitatea bucala, stomacul) sau tubulare (esofag, intestin) muschi, care se pot organiza in :

1. muschi ai extremitatilor tubului digestiv : muschii buzelor, obrajilor, limbii, muschii masticatori; muschiul extremitatii posterioare : sfincterul anal striat.

Rolul acestor muschi este de a realiza prehensiunea alimentelor, masticatia, deglutitia, precum si eliminarea materiilor fecale. Toti muschii extremitatilor tubului digestiv sunt muschi striati care sunt coordonati de sistemul nervos somatic. De asemenea, activitatea acestor muschi este supusa vointei.

2. muschi ai portiunii intermediare a tubului digestiv. Acestia sunt muschi netezi, dispusi in mod constant pe toata lungimea tubului digestiv in 2 straturi concentrice: un strat extern (longitudinal) si un strat intern (circular). Uneori se interpune si un strat oblic (la rumen, intestinul gros). La intestinul gros se intalneste o particularitate de dispunere a stratului muscular longitudinal. Acesta este organizat in bandelete musculare extrem de puternice care impart intestinul in haustre (boseluri sau dilatatii).

Rolul muschilor portiunii intermediare este de a asigura omogenizarea continutului si tranzitul digestiv. Acesti muschi primesc o inervatie vegetativa dubla (ortosimpatica si parasimpatica

Limita dintre musculatura neteda si cea striata a tubului digestiv se gaseste in zona esofagului, la nivele diferite in functie de specie (la rumegatoare si caine esofagul este complet striat; la om, doar portiunea superioara a esofagului este striata, restul fiind neteda; la pisica exista o mica portiune neteda a musculaturii esofagului in partea lui inferioara

Fenomenele motorii digestive sunt : prehensiunea; masticatia; deglutitia; motricitatea gastro-intestinala; defecatia; emeza. 

Prehensiunea

Preluarea alimentelor in cavitatea bucala se realizeaza printr-o succesiune de acte voluntare.

Prehensiunea alimentelor solide se realizeaza prin folosirea buzelor (la cal, oaie); a limbii (la vaca); a incisivilor (la carnivore); a membrelor anterioare (la primate); sau a unor structuri anatomice caracteristice (la elefant trompa, la gaina ciocul etc.).

Prehensiunea lichidelor se face prin supt la sugari; aspirare la erbivore si porc (botul fiind introdus in lichid, iar limba folosita ca piston); prin miscari rapide ale limbii care ia forma linguritei la caine sau este prevazuta cu papile care retin apa la pisica; prin umplerea ciocului si ridicarea capului la gaina

Masticatia

Masticatia reprezinta faramitarea mecanica a alimentelor solide prin jocul dentitiei si miscari ale mandibulei.

Miscarile realizate de mandibula pot fi :

- de verticalitate (predominante la carnivore);

- de lateralitate (predominante la rumegatoare);

- de propulsie - retropulsie ( la rozatoare).

Masticatia este o activitate reflexa complexa determinata prin reflexe neconditionate (innascute), dar care poate fi initiata sau oprita in mod voluntar prin interventia cortexului cerebral. Odata alimentele introduse in cavitatea bucala, are loc stimularea zonelor sensibile (mucoasa bucala, gingiile) si producerea reflexelor de inchidere si deschidere a gurii in mod succesiv (stereotip masticator). Caile centripete (aferente) sunt reprezentate de nervii : trigemen (V) si glosofaringian (IX), iar centrul masticator este localizat in bulb (planseul ventriculului IV).

In timpul masticatiei, alimentele sunt maruntite si imbibate cu saliva, rezultand bolul alimentar.

Deglutitia

Deglutitia reprezinta tranzitul bolului alimentar din cavitatea bucala in stomac. Procesul se realizeaza in patru timpi : timpul bucal; timpul buco-faringian; timpul esofagian si timpul esofago-gastric.

Timpul bucal este, de regula, voluntar si consta in impingerea bolului alimentar catre baza limbii.

Timpul buco-faringian corespunde trecerii bolului din cavitatea bucala in faringe. In aceasta etapa exista riscul falsei rute, deoarece la nivelul faringelui se incruciseaza calea digestiva cu cea respiratorie (la toate speciile, dispozitia cailor digestiva si aeriana este in pozitie inversa la nivelul capului fata de dispozitia la nivelul gatului).

In timpul deglutitiei, epiglota acopera glota, protejand intrarea in trahee, iar valul palatin acopera choanele, impiedicand intrarea in cavitatile nazale. In schimb, se relaxeaza sfincterul esofagian superior, care 'accepta bolul'. Impingerea bolului in esofag se realizeaza prin contractia muschilor constrictori ai faringelui (muschi striati).

Timpul buco-faringian este un act reflex, avand centrul nervos in bulb; nervii implicati sunt n. glosofaringian (IX) si nervul vag (X). Centrul bulbar al deglutitiei este in stransa corelatie cu centrul respirator care realizeaza un moment de apnee (oprirea respiratiei) in timpul deglutitiei.

Timpul esofagian al deglutitiei consta in realizarea unor contractii peristaltice ale musculaturii esofagului care asigura propagarea bolului din aproape in aproape pana in regiunea sa inferioara. Timpul esofagian este controlat preponderent prin intermediul nervului vag.

Timpul esofago-gastric consta in deschiderea orificiului esofagian inferior si trecerea bolului alimentar in stomac. Orificiul esofagian inferior corespunde din punct de vedere fiziologic orificiului cardia. Acesta este perfect inchis la monogastrice, impiedicand refularea in esofag a sucului gastric extrem de acid; este aproape inexistent la rumegatoare.

In principiu, fiecare deglutitie este urmata de deschiderea sfincterului esofago-gastric. In cazul lichidelor, se pot colecta mai multe boluri deglutite la baza esofagului inaintea deschiderii cardiei.

Deschiderea sau inchiderea orificiului cardia se afla sub control nervos (n. vag), dar si sub controlul unor hormoni locali (gastrina, prostaglandine).

Motricitatea gastro-intestinala

Umplerea stomacului este posibila fara modificarea presiunii intragastrice datorita adaptarii tonusului musculaturii gastrice la continut. Pe masura acumularii alimentelor ingerate, stomacul se destinde prin reducerea treptata a tonusului caracteristic starii de repaus.

Miscarile stomacului sunt :

- miscari peristaltice care iau nastere la jumatatea stomacului si progreseaza catre pilor (5 contractii/ min la caine). Aceste contractii se intensifica in momentul aparitiei senzatiei de foame la om si caine, de aceea se mai numesc si contractii de foame. La cal, se intensifica chiar in momentul ingerarii hranei.

- miscari de strangulatie ritmica, frecvente in regiunea antrului piloric, unde are loc o puternica framantare si omogenizare a continutului gastric. Aceste miscari se datoreaza contractiei musculaturii circulare a peretelui gastric.

Golirea stomacului se realizeaza in mod treptat, numai atunci cand continutul este corespunzator 'cerintelor' intestinului. Daca materialul digestiv din stomac este prea grosier, prea acid, rece sau cu un continut prea mare de grasimi, orificiul piloric se inchide in mod reflex si evacuarea stomacului nu are loc. Duodenul intervine in controlul golirii stomacului printr-un mecanism de feed-back negativ. Alimentele necorespunzatoare ajunse in portiunea initiala a duodenului declanseaza un reflex enterogastric, inhiband miscarile peristaltice ale stomacului si deschiderea pilorului. De asemenea, mucoasa duodenala secreta si un hormon - enterogastronul - cu rol inhibitor asupra motricitatii gastrice.

d) Miscarile intestinului sunt de mai multe feluri :

- miscari pendulare, produse de contractia musculaturii longitudinale a peretelui intestinal. Ele asigura deplasarea continutului intestinal inainte si inapoi, favorizand amestecul lui cu sucurile digestive.

- miscari de segmentare ritmica, produse de contractia musculaturii circulare a peretelui intestinal. Ele determina framantarea continutului pentru o buna omogenizare a acestuia.

- miscari peristaltice, determinate de ambele straturi musculare ale peretelui intestinal; acestea asigura tranzitul intestinal din aproape in aproape, cu propagarea continutului catre rect.

- miscari antiperistaltice determinate de stimulari intestinale extrem de puternice, care fac posibila propagarea continutului in sens invers.

Reglarea motricitatii gastro-intestinale se realizeaza prin mecanisme predominant nervoase. Inervatia tubului digestiv  cuprinde :

1. inervatia intrinseca in peretele TD exista neuroni uniti intre ei prin sinapse complexe constituind adevarate plexuri nervoase (plexurile Auerbach situate intre straturile musculare si plexurile Meissner situate sub mucoasa). Se spune ca intestinul ar contine tot atatia neuroni ca si maduva spinarii (se vorbeste de un adevarat 'creier intestinal').

2. inervatia extrinseca este reprezentata de nervi cu origine in SNC, care abordeaza stomacul si intestinul. Fibrele nervoase extrinseci pot fi aferente sau eferente. Fibrele aferente asigura inervatia senzitiva a TD, prin care centrii superiori sunt informati asupra sensibilitatii gastro-intestinale (distensia stomacului, durerea gastrica, senzatia de greata, nevoia de defecare sunt percepute in mod constient de subiect). Informatiile senzitive sunt preluate de la nivelul receptorilor prezenti in mucoasa gastro-intestinala. Fibrele eferente care abordeaza TD apartin sistemului nervos vegetativ:

- sistemul parasimpatic : nervul vag se distribuie stomacului, intestinului subtire si primei parti a colonului; nervii pelvini care isi au originea in maduva sacrata se distribuie ultimei portiuni a intestinului gros, de la colonul descendent la rect. Stimularea parasimpaticului determina contractia musculaturii TD si relaxarea sfincterelor;

- sistemul ortosimpatic : nervii splanhnici (micul si marele splanhnic) se distribuie stomacului si intestinului pe toata lungimea sa. Stimularea ortosimpaticului determina relaxarea musculaturii peretelui gastro-intestinal si contractarea sfincterelor.

Defecatia

Defecatia este un act fiziologic prin care se produce eliminarea la exterior a materiilor fecale. Materiile fecale sunt resturi alimentare nedigerabile sau care au scapat digestiei, de consistenta diferita in functie de continutul lor in apa. Ele se formeaza in intestinul gros, unde are loc o absorbtie masiva de apa

Se disting 3 faze ale defecatiei:

- o faza prodromala, care include o serie de modificari de comportament (cautarea locului de defecare, luarea pozitiei caracteristice);

- o faza de pregatire mecanica : contractia fibrelor musculare longitudinale ale rectului care devine un tub dur si relaxarea sfincterelor (extern si intern);

- faza de evacuare propriu-zisa care se realizeaza prin contractii peristaltice puternice sosite din portiunea anterioara a intestinului gros.

Defecatia este sub dependenta centrilor medulari lombo-sacrali, fiind in esenta un act reflex, declansat atunci cand are loc distensia rectului. In maduva lombara se gasesc centrii ortosimpatici care inhiba defecatia, iar in maduva sacrata se afla centrii parasimpatici care favorizeaza defecatia. De asemenea, in maduva sacrata se afla neuronii motori care asigura inervatia sfincterului striat extern. Activitatea acestor neuroni poate fi inhibata voluntar, aflandu-se sub controlul scoartei cerebrale.

Emeza

Emeza sau voma reprezinta eliminarea pe cale bucala a continutului gastric si uneori si a unei mari parti a continutului intestinal. Voma este prezenta frecvent la carnivore si omnivore si nu se intalneste la erbivore.

Mecanismul prin care se produce voma nu este deloc, asa cum ne-am astepta, rezultatul unei contractii puternice a stomacului, cu propulsarea continutului in sens caudo-cranial. Se poate spune, fara a gresi, ca voma este o activitate respiratorie. In urma unei inspiratii fortate cu glota inchisa se produce scaderea presiunii intraesofagiene, deschiderea orificiului cardia si aspiratia continutului gastric in esofag, de unde este antrenat printr-o contractie antiperistaltica in cavitatea bucala, apoi la exterior. O contributie insemnata are si contractia musculaturii abdominale.

Referat: Clasificarea alimentelor permise pentru mentinerea echilibrului ponderal Document online: Trebuie inlocuit zaharul copiilor cu indulcitori?

Voma este un act fiziologic reflex, care poate sa apara ca raspuns la stimularea tubului digestiv datorita excesului de continut. Dar se produce si in afectiuni gastro-intestinale si in cazul iritatiilor altor regiuni ale organismului : la nivelul cailor biliare, peritoneului, aparatului uro-genital etc. Calea centripeta a reflexului vomei, cu plecare in diverse zone receptoare, este reprezentata de n. vag, iar centrul vomei (emezei) este situat in bulb (planseul ventriculului IV).

2. Fenomenele chimice ale digestiei

Transformarea esentiala a alimentelor in tubul digestiv se realizeaza prin reactii chimice, mai ales de hidroliza enzimatica, la care participa

- enzimele prezente in secretiile digestive; 

- enzimele florei bacteriene ce populeaza obisnuit tubul digestiv.

A. Secretiile digestive

Secretiile digestive apartin, fie unor glande exocrine bine individualizate, considerate glande anexe ale tubului digestiv (glanda parotida si celelalte glande salivare mari, pancreasul, ficatul etc), fie unor glande difuze, prezente in peretii tractusului digestiv (glandele salivare mici diseminate in mucoasa bucala, glandele fundice din mucoasa stomacului, etc.).

Toate secretiile digestive, avand un continut mare de apa (peste 98 %), realizeaza cu alimentele suspensii, solutii sau emulsii, care faciliteaza actiunea hidrolitica a enzimelor pe care le contin.

Secretiile digestive implicate in digestie sunt : secretia salivara (saliva); secretia gastrica (sucul gastric); secretia pancreatica (sucul pancreatic); secretia biliara (bila); secretia intestinala (sucul intestinal).

1. Secretia salivara

Saliva este produsul de secretie al glandelor salivare mari (parotida, submandibulara, sublinguale) si mici (glande diseminate in mucoasa bucala), care este deversat in cavitatea bucala prin canale excretorii.

Saliva este un lichid incolor, spumos, filant, cu pH alcalin la animale si slab acid la om.

Ea contine: apa 99 %; cloruri, fosfati, bicarbonati de Na, K; enzime: ptialina (amilaza salivara), lipaza; mucina, albumine, lizozim (cu efect bactericid).

Ptialina sau amilaza salivara este prezenta la om, porc, gasca, unele rozatoare (iepure, cobai), dar lipseste la erbivore, carnivore si la celelalte pasari. Rolul ptialinei este de a scinda amidonul si glicogenul pana la stadiul de maltoza, trecand prin stadiile de dextrine.

Lipaza salivara intalnita la om si sobolan) scindeaza lipidele fin emulsionate (din lapte, oua, smantana

Saliva intervine in realizarea digestiei prin :

- inmuierea alimentelor in vederea formarii bolului alimentar;

- lubrefierea cavitatii bucale pentru alunecarea bolului;

- actiunea de scindare hidrolitica a amidonului, gicogenului si partial a lipidelor.

Saliva indeplineste si o serie de roluri nedigestive :

- rol in termoreglare (uscarea mucoasei bucale stimuleaza centrul setei si favorizeaza consumul de apa

- rol excretor (prin saliva se elimina ureea si o serie de substante patrunse accidental in organism - plumb, mercur etc.).

- rol de aparare (lizozimul pe care-l contine are efect bactericid);

Reglarea secretiei salivare

Secretia salivara este declansata in mod reflex la contactul alimentelor cu mucoasa bucala (reflex neconditionat). Dar secretia de saliva poate fi declansata si numai la vederea sau mirosul alimentelor sau chiar la auzul veselei cu care se administreaza in mod obisnuit hrana (reflex conditionat). Producerea salivei prin reflex conditionat se numeste salivatie 'psihica

Centrul reflexului salivar este localizat in regiunea bulbo-protuberantiala. Glandele salivare dispun de o inervatie dubla vegetativa, ortosimpatica si parasimpatica. Secretia salivara declansata de ortosimpatic este vascoasa in timp ce secretia determinata de parasimpatic este   abundenta, apoasa

2. Secretia gastrica

Sucul gastric este produsul de secretie al glandelor fundice din mucoasa gastrica. Glandele fundice ale stomacului contin 3 tipuri de celule: celule principale (care secreta enzime); celule parietale (care secreta acidul clorhidric); celule mucoase (care secreta mucina).

Sucul gastric este un lichid incolor, limpede, puternic acid. In compozitia sa intra : apa (99 %); acid clorhidric; mucus (mucina si enzime (pepsina, labfermentul, lipaza gastrica

Prin amestecul alimentelor cu sucul gastric se formeaza chimul gastric

Rolul acidului clorhidric. Acidul clorhidric se formeaza in celula parietala din combinarea ionilor de hidrogen (H ), rezultati din metabolismul celular, cu ionii de clor, preluati din NaCl sanguin (hranirea unui caine numai cu carne fiarta in apa distilata, fara sare, determina secretia unui suc gastric anacid - fara acid clorhidric). Acidul clorhidric indeplineste multiple roluri :

- antiputrid (impiedica putrefactia proteinelor) si antiseptic (efect bactericid);

- de solubilizare a carbonatilor, fosfatilor,  proteinelor;

- de ionizare a calciului; de transformare a Fe in Fe

- activator al pepsinogenului;

- asigurarea unui pH favorabil actiunii enzimelor din sucul gastric (1,7 - 2,2).

Rolul enzimelor din sucul gastric

Pepsina este o enzima proteolitica, secretata de celulele principale ale glandelor fundice sub forma inactiva de pepsinogen, fiind activata de acidul clorhidric. Rolul pepsinei este de a scinda proteinele pana la albumoze si peptone.

Labfermentul este o enzima de coagulare a laptelui, secretata in principal la sugari. Laptele ajuns in stomac este coagulat si abia dupa aceea poate fi supus actiunii enzimelor proteolitice.

Lipaza gastrica este o enzima lipolitica (de scindare a grasimilor fin emulsionate pana la monogliceride, acizi grasi si glicerol).

Rolul mucusului gastric

Mucina este secretata de intreaga mucoasa gastrica, astfel ca se formeaza un strat de mucus protector care impiedica actiunea directa a HCl asupra mucoasei. Mucusul gastric are si rol protector fata de vitamina B , favorizand absorbtia acesteia.

Reglarea secretiei de suc gastric se poate realiza pe cale nervoasa in mod reflex, si pe cale umorala, cu ajutorul unor hormoni gastro-intestinali.

Se deosebesc 3 faze ale secretiei gastrice in functie de locul declansarii secretiei:

1. faza cefalica (numita si faza reflexelor complexe), in care se declanseaza secretia de suc gastric, inca inainte ca alimentele sa ajunga in stomac. Vederea sau mirosul alimentelor si introducerea alimentelor in cavitatea bucala declanseaza secretia de suc gastric.

2. faza gastrica in care secretia gastrica se accentueaza la sosirea alimentelor in stomac. In aceasta faza intervine atat factorul nervos (destinderea stomacului declanseaza pe cale reflexa secretia gastrica), cat si factorul umoral (prezenta alimentelor sucagoge in stomac - carne, supe de carne si legume, solutii slabe de alcool - determina secretia de catre celulele endocrine ale mucoasei gastrice a unui hormon - gastrina - care stimuleaza secretia de suc gastric).

3. faza intestinala in care secretia de suc gastric continua, chiar si dupa ce alimentele parasesc stomacul si ajung in duoden. Aceasta faza este predominant umorala, mucoasa duodenala secretand hormoni atat cu rol stimulator asupra secretiei gastrice (gastrina intestinala cat si cu rol inhibitor (enterogastronul). Declansarea secretiei acestor hormoni depinde de continutul chimului gastric ajuns in duoden: daca este un chim bogat in proteine si cu o aciditate normala se declanseaza secretia de gastrina intestinala; daca este un chim bogat in grasimi sau prea acid, se declanseaza secretia de enterogastron.

3. Secretia pancreatica

Sucul pancreatic este secretat de pancreasul exocrin si eliberat in duoden prin canalul excretor Wirsung.

Este un lichid incolor, mai mult sau mai putin vascos, cu pH alcalin, datorita unui continut mare in bicarbonat. Contine          numeroase enzime amilolitice, lipolitice si proteolitice.

Rolul enzimelor pancreatice . Enzimele din sucul pancreatic actioneaza la un pH alcalin, asa cum este pH-ul continutului intestinal. Exceptie face amilaza pancreatica care actioneaza la un pH optim 6,8.

- Amilaza pancreatica este o enzima glicolitica care scindeaza amidonul si glicogenul, pana la stadiul de maltoza. Are o eficacitate mai mare decat amilaza salivara

- Enzimele lipolitice sunt : lipaza pancreatica (care actioneaza asupra trigliceridelor dupa o buna emulsionare a lor de catre bila, scindandu-le in monogliceride, acizi grasi si glicerol); colesterolesteraza (care transforma esterii de colesterol in colesterol liber asimilabil).

- Enzimele proteolitice sunt: tripsina si chemotripsina, care sunt secretate de catre celulele pancreatice sub forma inactiva de tripsinogen, respectiv chemotripsinogen, fiind activate in duoden de o enzima intestinala (enterochinaza); carboxipeptidazele, care elibereaza aminoacidul terminal cu gruparea COOH libera; aminopeptidazele, care elibereaza aminoacidul terminal cu gruparea NH libera

- Enzimele nucleolitice sunt enzimele care scindeaza acizii nucleici : ARN (ribonucleaza) si ADN (dezoxiribonucleaza).

Reglarea secretiei pancreatice se poate realiza prin mecanism nervos si umoral.

Mecanismul nervos : secretia pancreatica este declansata in timpul ingerarii alimentelor (la contactul cu mucoasa bucala, gastrica, intestinala), nervul vag avand rol predominant. Prin stimularea n. vag se obtine o secretie pancreatica redusa cantitativ, dar bogata in enzime (secretie ecbolica

Mecanismul umoral : contactul chimului gastric acid cu mucoasa duodenala determina eliberarea unui hormon - secretina - care declanseaza o secretie pancreatica apoasa, saraca in enzime (secretie hidrelatica). Daca in duoden ajunge un chim bogat in grasimi si produsi de digestie a proteinelor se elibereaza un alt hormon - pancreozimina - care declanseaza o secretie pancreatica bogata in enzime (secretie ecbolica

4. Secretia biliara

Bila este produsul activitatii exocrine a ficatului. Activitatea exocrina a ficatului are doua etape: secretia propriu-zisa a bilei (colereza); excretia sau evacuarea bilei prin canalul coledoc in duoden.

Bila este un lichid limpede, filant, amar, colorat in galben sau verde, cu un pH alcalin. Ea contine : apa, electroliti; pigmenti biliari : bilirubina (de culoare galben-rosiatica si biliverdina (de culoare verde); saruri biliare (taurocolatul si glicocolatul de Na); colesterol, fosfolipide, proteine.

Pigmentii biliari nu au rol digestiv, ei provin din degradarea hemoglobinei in tesutul reticulo-endotelial al organismului, de unde ajung la ficat si se elimina prin bila pe care o si coloreaza caracteristic (excesul de pigmenti biliari in sange produce icter).

Sarurile biliare au rol digestiv: intervin in emulsionarea lipidelor si in absorbtia lor.

Rolul bilei

- rol antiputrid si antiseptic;

- rol excretor pentru unele substante produse in organism (pigmenti biliari, lecitina, filoeritrina provenita din clorofila, unii hormoni) sau pentru substante nefolositoare (Br, I, ferocianura de K);

- rol digestiv: emulsionarea lipidelor, favorizand astfel contactul lipazei pancreatice cu particulele de grasime; absorbtia produsilor de digestie ai grasimilor sub forma de micelii (picaturi de grasime fin emulsionate inconjurate de mai multe molecule de saruri biliare).

Reglarea secretiei si evacuarii bilei

Secretia biliara propriu-zisa este favorizata de sarurile biliare, care realizeaza un circuit entero-hepatic (ele se absorb in sange la nivelul ileonului si ajung la ficat unde actioneaza stimulator asupra secretiei biliare). Acelasi efect il are si secretina eliberata de mucoasa duodenala. Substantele care favorizeaza secretia de bila (colereza) poarta numele de substante coleretice

Evacuarea bilei din vezicula biliara in intestin (sau direct in intestin la speciile fara vezicula biliara) este favorizata de un hormon eliberat la contactul lipidelor sau peptidelor cu mucoasa duodenala - colecistokinina. Acest hormon s-a dovedit a fi identic cu pancreozimina si a primit denumirea de pancreozimin-colecistokinina (PZ-CK). In general, substantele care declanseaza evacuarea bilei au primit denumirea de substante colagoge

Sistemul nervos vegetativ intervine, de asemenea, in evacuarea bilei: parasimpaticul determina contractia veziculei si relaxarea sfincterului Oddi, favorizand evacuarea bilei,  iar ortosimpaticul are efect invers, inhiband evacuarea bilei.

5. Secretia intestinala

Secretia intestinala este produsul de secretie al glandelor Brunner si Lieberkuhn din intestin. Enzimele din sucul intestinal sunt rezultatul descuamarii enterocitelor; ele se gasesc in platoul striat al enterocitelor. Actiunea enzimelor enterice asigura continuarea digestiei produsa de sucul pancreatic. Aceste enzime sunt :

- enzimele glicolitice (care actioneaza asupra dizaharidelor): maltaza asupra maltozei, lactaza asupra lactozei si zaharaza asupra zaharozei;

- enzimele lipolitice - lipaza intestinala

- enzimele proteolitice : peptidazele, care scindeaza tripeptide si dipeptide, rezultand aminoacizi.

Sucul intestinal contine si o enzima - enterokinaza - care asigura activarea tripsinogenului in tripsina

Reglarea secretiei de suc intestinal se realizeaza pe cale nervoasa (n. vag) si pe cale umorala (un rol important avand secretina, care stimuleaza atat secretia pancreatica si biliara cat si secretia intestinala

B. Digestia de natura microbiana

In anumite compartimente ale tubului digestiv se dezvolta o flora bacteriana, care traieste in simbioza cu organismul animal. Bacteriile utilizeaza substratul alimentar pus la dispozitie de organism atat pentru sinteze proprii cat si pentru sinteza unor substante necesare organismului animal (aminoacizi, vitamine).

Compartimentele unde se dezvolta predominant flora bacteriana difera in functie de specie : in rumen la erbivorele cu stomac pluricompartimentat; in intestinul gros la erbivorele cu stomac simplu si la carnivore.

In rumen se dezvolta o adevarata microflora reprezentata de bacterii celulozolitice (Bacteroides succinogenes, Ruminobacter parvum, Ruminococcus flavefaciens), bacterii proteolitice, streptococi, lactobacili etc. De asemenea, in rumen sunt conditii si pentru dezvoltarea unei microfaune, reprezentata de protozoare ciliate (Isotricha, Dasytricha), care inglobeaza glucide solubile, amidon, celuloza, transformandu-le in amilopectina, o forma de rezerva glucidica pentru organism.

Microflora si microfauna din rumen participa la :

- digestia celulozei, a amidonului si a altor glucide: celuloza din plante este valorificata de animalele rumegatoare tocmai datorita bacteriilor celulozolitice din rumen, care contin celulaza, enzima de care organismul nu dispune.

- digestia proteinelor, realizata de bacteriile proteolitice si protozoare: proteinele vegetale ingerate de rumegatoare sunt scindate in peptide si aminoacizi, care participa la sinteza proteinelor proprii microorganismelor; proteinele vegetale inglobate de protozoare sunt transformate in proteine animale, mai usor digestibile. O activitate importanta a bacteriilor ruminale este si realizarea neosintezei de aminoacizi.

- sinteza de vitamine din grupul B si vitamina K (de exemplu, in rumen se gaseste o cantitate de vitamina B de 100 de ori mai mare decat in furaje).

In intestinul gros, la erbivorele nerumegatoare (cal) se dezvolta o flora de fermentatie, iar la carnivore, o flora de putrefactie.

Flora de fermentatie actioneaza asupra glucidelor, in special asupra celulozei. La cal, celuloza trece rapid din stomac in intestinul gros; aici, sub actiunea enzimelor bacteriene, celuloza este scindata pana la glucoza, iar glucoza rezultata este transformata in acizi grasi volatili (AGV), care se absorb, si gaze (hidrogen, dioxid de carbon, metan), care se elimina prin flatus (pe cale anala

Flora de putrefactie actioneaza asupra proteinelor din epiteliile descuamate sau din bacteriile moarte, rezultand aminoacizi. In intestinul gros al carnivorelor, flora microbiana determina dezaminarea si decarboxilarea aminoacizilor, cu formarea de substante toxice (din triptofan rezulta indol si scatol care dau mirosul caracteristic materiilor fecale; din cisteina rezulta hidrogen sulfurat; din histidina rezulta histamina, din lizina cadaverina etc.). Toate aceste substante rezulta in urma proceselor de putrefactie, care au loc in intestinul gros al carnivorelor.

3. Absorbtia digestiva

Prin fenomenele motorii si chimice digestive, substantele nutritive din hrana sunt transformate in molecule simple care pot traversa bariera digestiva, trecand in sange. Trecerea nutrientilor din tubul digestiv in sange poarta numele de absorbtie digestiva

Exista doua mecanisme de baza ale absorbtiei :

1. prin difuziune simpla, mucoasa digestiva fiind traversata liber, datorita diferentei de concentratie intre lumenul tubului digestiv si patul vascular;

2. prin transport activ secundar (mecanismul de cotransport, cu ajutorul ionilor de Na

Absorbtia se realizeaza la toate nivelele tubului digestiv, din cavitatea bucala pana la rect, dar cea mai importanta este absorbtia intestinala

Mucoasa bucala este traversata cu usurinta de unele medicamente sau toxice (nitroglicerina, morfina, cianura de potasiu).

Prin mucoasa gastrica trec rapid : apa, alcoolul, glucoza, clorurile. La rumegatoare, mucoasa prestomacurilor favorizeaza absorbtia apei (la nivelul foiosului); Na , K , Cl , NH , acizi grasi volatili (la nivelul rumenului).

In intestinul subtire are loc absorbtia tuturor nutrientilor. Suprafata de absorbtie la nivelul intestinului subtire creste de peste 600 de ori, datorita structurii specifice a mucoasei, care prezinta

- valvulele conivente;

- vilozitatile intestinale;

- microvilii enterocitelor.

La nivelul intestinului subtire, exista un ciclu al enterocitelor. Ele iau nastere din celule nediferentiate aflate la baza vilozitatilor intestinale, cresc si migreaza catre varful vilozitatilor in decurs de 3-4 zile, isi exercita functia apoi mor, fiind eliminate prin descuamare. Celulele uzate astfel sunt permanent inlocuite de altele care urmeaza acelasi ciclu.

In intestinul gros, mai ales in portiunea terminala a colonului, se absoarbe o mare cantitate de apa. Mucoasa rectala este permeabila si pentru produsii de digestie ai glucidelor si protidelor.

Absorbtia produsilor de digestie a glucidelor

Forma de absorbtie este reprezentata de oze, fie hexoze (glucoza, fructoza, galactoza), fie pentoze (riboza, arabinoza, xiloza).

Glucidele ajung la stadiul de oze simple asimilabile doar la nivelul membranei apicale a enterocitelor, unde se gasesc enzime capabile sa scindeze dizaharidele. Astfel, lactoza este scindata de lactaza in glucoza si galactoza, maltoza de maltaza in doua molecule de glucoza, iar zaharoza de zaharaza in fructoza si glucoza. Dizaharidele se transforma deci in oze simple chiar inainte de a fi absorbite.

Consecinta unei deficiente de sinteza a enzimelor amintite ar fi intoleranta la anumite glucide. De exemplu, in populatia umana, exista indivizi care nu tolereaza lactoza, deoarece enetrocitele lor nu sintetizeaza lactaza. La persoanele respective, consumul de lapte este urmat intotdeauna de diaree. In general, la toate mamiferele (nu si la pasari) se sintetizeaza lactaza; exceptie fac doua specii de foca, al caror lapte nu contine lactoza si, in consecinta nici intestinul nu produce lactaza

Mecanismul prin care se face absorbtia glucidelor este difuziunea si transportul activ. In absorbtia glucozei intervine in mod specific mecanismul de cotransport. Proteina transportoare din membrana apicala a enterocitului transporta simultan glucoza si ionul de Na (fig. ) In absenta sodiului, absorbtia glucozei este oprita

Absorbtia produsilor de digestie a lipidelor

Absorbtia lipidelor se realizeaza in trei etape, in fiecare din acestea lipidele luand forme diferite. Aceste etape sunt :

- etapa transmembranara apicala cand lipidele trec in enterocit prin membrana apicala a acestuia sub doua forme : fie sub forma de particule fin emulsionate, care pot fi inglobate ca atare prin pinocitoza; fie sub forma de micelii hidrosolubile. Atat emulsionarea lipidelor, cat si formarea miceliilor necesita prezenta bilei in intestin.  Miceliile se formeaza prin aglomerarea sarurilor biliare in jurul picaturii lipidice reprezentata de trigliceride (fig. ..). Aceste agregate micelare formate din trigliceride si saruri biliare sunt hidrosolubile si pot patrunde usor in regiunea apicala a enterocitelor, unde se gasesc enzimele lipolitice (lipaza pancreatica si intestinala), care determina scindarea trigliceridelor in monogliceride, acizi grasi si glicerol. Picatura lipidica ce contine acesti produsi de digestie traverseaza membrana enterocitului, iar sarurile biliare se desprind si revin in lumenul intestinal, o parte fiind refolosite pentru formarea de noi micelii, iar o parte fiind absorbita in sange si transportata la ficat (ciclul entero-hepatic al sarurilor biliare).

- etapa intracelulara a absorbtiei lipidelor - consta in resinteza trigliceridelor in interiorul enterocitului. Glicerolul este utilizat de enterocit in scop energetic; numai monogliceridele si acizii grasi cu lant lung de atomi de carbon (> 10) participa la resinteza trigliceridelor; acizii grasi cu lant scurt de atomi de carbon (< 10) traverseaza enterocitul si trec in sange. Trigliceridele resintetizate in enterocit se combina cu proteine si colesterol si se formeaza niste compusi macromoleculari lipoproteici cunoscuti sub numele de chilomicroni.

- etapa transmembranara bazala de trecere din enterocit in sange. Din enterocit, trec direct in sange numai acizii grasi cu C < 10. Chilomicronii trec in circulatia limfatica si abia apoi in sange. Vilozitatile intestinale dispun atat de circulatie sanguina (arteriala si venoasa), cat si de circulatie limfatica (vase chilifere). Sangele bogat in chilomicroni (dupa o alimentatie predominant lipidica) are aspect lactescent.

Absorbtia produsilor de digestie a proteinelor

Forma de absorbtie obisnuita a proteinelor este reprezentata de aminoacizi. Numai in cazul unui bogat regim proteic, se absorb in sange si oligopeptide (di- sau tripeptide). In mod particular, la nou-nascut, mucoasa intestinala este permeabila, cel mult 3-4 zile (dupa care mucoasa se schimba), pentru proteine cu molecula mare (cum sunt anticorpii materni care se gasesc in colostru). Astfel, se asigura imunizarea pasiva a nou-nascutilor in primele zile de viata

Mecanismul de absorbtie a proteinelor este reprezentat de transportul activ al aminoacizilor, favorizat de prezenta ionului de sodiu. Ca si in cazul glucozei, aminoacizii sunt transportati simultan cu ionul de Na printr-un mecanism de cotransport (fig.) Pentru absorbtia proteinelor ca atare la nou-nascut, intervine mecanismul de pinocitoza

Absorbtia apei se realizeaza pe toata lungimea tubului digestiv.

Factorul principal care determina absorbtia apei din tubul digestiv este presiunea osmotica, care este mai crescuta in spatiul intercelular al epiteliului digestiv decat in lumenul digestiv. Aceasta presiune crescuta se datoreaza ionului de sodiu care este pompat din enterocit in spatiul intercelular. Astfel apa traverseaza rapid spatiul intercelular apoi trece in sange.

Absorbtia sarurilor minerale se face sub forma de ioni (cationi si anioni). Dintre cationi, se absorb cu viteza mai mare Na si K si cu viteza mai mica Ca si Mg . Dintre anioni, se absorb mai rapid Cl , Br , I si mai lent SO , PO

Dintre elementele extrem de importante pentru organism fac parte calciul si fierul. Pentru o buna absorbtie a acestora este necesara in primul rand o secretie gastrica normala. Acidul clorhidric din sucul gastric asigura ionizarea calciului si transformarea Fe in Fe . Ca si Fe sunt formele sub care se absorb cel mai bine aceste elemente in sange. Deoarece sucul pancreatic alcalinizeaza mediul intestinal si ingreuneaza absorbtia acestor elemente, se considera ca o buna absorbtie a lor se face in portiunea de duoden dintre pilor si orificiul de deschidere a canalului pancreatic (aceasta portiune isi mentine aciditatea).

4. Particularitati ale digestiei la unele specii de animale

Digestia la rumegatoare

Comportamentul alimentar specific rumegatoarelor este rumegarea. Rumegatoarele realizeaza o masticatie primara sumara a alimentelor ingerate. In decursul evolutiei filogenetice, erbivorele fiind nevoite sa se ascunda de animalele de prada, prin consumul unei cantitati mari de furaj incomplet masticat, si-au dezvoltat niste compartimente pregastrice cu rol de rezervor pentru hrana ingerata : rumen, retea si foios. Stomacul propriu-zis care indeplineste functiile motorii si secretorii cunoscute este reprezentat de cheag.

Animalele rumegatoare (oaia, vaca, capra, camila etc.), dupa ce realizeaza ingestia unei cantitati suficiente de furaj, se retrag in locuri linistite si incep rumegarea.

Rumegarea este un act fiziologic, prin care alimentele incomplet maruntite din rumen sunt readuse in cavitatea bucala, pentru o masticatie minutioasa, riguroasa. Rumegarea presupune desfasurarea succesiva a unor acte reflexe reprezentate de : rejectie, remasticatie, reinsalivatie si redeglutitie.

Rejectia (regurgitatia) asigura readucerea bolului mericic (portiune de continut ruminal) in cavitatea bucala. Ea se realizeaza in doua faze :

- faza de aspiratie, in care animalul realizeaza o inspiratie fortata cu glota inchisa, astfel incat scade presiunea intratoracica, scade presiunea intraesofagiana, se deschide cardia si bolul mericic este atras in esofag;

- faza de progresiune retrograda in care bolul mericic este antrenat in lungul esofagului in sens caudo-cranial prin miscari antiperistaltice realizate de muscualtura striata a esofagului, fiind transportat astfel pana in cavitatea bucala

Remasticatia. Imediat dupa regurgitarea bolului mericic, acesta este stors de lichid, care este imediat deglutit, apoi este supus unei masticatii de lunga durata, realizandu-se in acelasi timp reinsalivatia. Aceasta este asigurata predominant de secretia glandelor parotide. Urmeaza apoi redeglutitia care este asemanatoare unei deglutitii primare.

Daca actul propriu-zis al rumegarii se realizeaza in mod reflex, avand centrul nervos in bulb, in apropierea centrului respirator, cu care se gaseste in stransa corelatie, declansarea sau oprirea rumegarii sunt supuse vointei, fiind dependente de centrii nervosi corticali.

Functiile compartimentelor gastrice la rumegatoare

In afara de functia de rezervor indeplinita in principal de rumen, la nivelul compartimentelor gastrice se desfasoara o serie de fenomene motorii si chimice, importante pentru buna functionare a intregului organism animal.

Motricitatea compartimentelor gastrice este realizata de musculatura extrem de puternica a acestora. Miscarile de la nivelul prestomacurilor sunt importante pentru omogenizarea furajelor cu lichidul ruminal, pentru deplasarea continutului dintr-un compartiment in altul, pentru o mai buna maruntire a furajelor, precum si pentru eliminarea gazelor acumulate.

Motricitatea compartimentelor gastrice se desfasoara sub forma de cicluri de contractii, intotdeauna contractia retelei fiind urmata de contractia rumenului (ciclul retea-rumen). Contractia retelei se desfasoara in doi timpi, prima contractie mai slaba fiind urmata imediat de o a doua contractie mult mai puternica. Prin contractia retelei, continutul bine maruntit trece in foios, iar cel grosier este proiectat in sacul ruminal dorsal pentru o mai buna maruntire. La 7-10 secunde dupa contractia retelei urmeaza contractia rumenului. Mai intai se contracta sacul ruminal dorsal, apoi sacul ruminal ventral, fiind asigurata astfel amestecarea, imbibitia si macerarea furajelor. Contractia rumenului care urmeaza dupa contractia retelei poarta numele de contractie ruminala primara. Exista si contractii ale rumenului independente de contractiile retelei, fiind denumite contractii ruminale secundare, care au de obicei ca punct de plecare regiunea caudala a rumenului si se deplaseaza in sens caudo-cranial. Aceste contractii asigura eliminarea gazelor acumulate in rumen.

Prin apa ingerata si saliva deglutita in rumen exista permanent o cantitate mare de lichid care este cunoscuta sub denumirea de 'lac rumino-reticualar', in care furajele abia ingerate plutesc, iar cele macerate si bine maruntite se depoziteaza la fundul rumenului. Prin miscarile realizate de retea si rumen, continutul ruminal devine o pasta moale, care trece in retea apoi in foios.

Prin contractia foiosului, continutul fin macinat si partea lichida sunt antrenate catre cheag, iar continutul grosier se raspandeste intre lamele foiosului, care realizeaza triturarea acestuia. In foios se absoarbe si o mare cantitate de apa

De la deschiderea esofagului in rumen pana la deschiderea retelei in foios este plasat oblic asa-numitul jgheab esofagian, care este delimitat de doua buze musculo-mucoase foarte puternice. Acest jgheab este important la sugar, deoarece asigura conducerea laptelui direct spre foios apoi in stomacul glandular. Laptele nu trebuie sa ajunga in rumen la rumegatorul sugar deoarece produce grave tulburari digestive. Conducerea laptelui direct in foios apoi in cheag este asigurata de declansarea reflexului de inchidere a jgheabului esofagian sub forma unui conduct. Reflexul este declansat de actul suptului si de consumul laptelui la o temperatura corespunzatoare. De asemenea, poate fi declansat si de mirosul laptelui matern (reflex conditionat). In plus, solutiile de bicarbonat de sodiu, de clorura de sodiu si cele zaharate declanseaza reflexul de inchidere a jgheabului esofagian.

Digestia chimica in rumen este realizata de catre microflora si microfauna care populeaza rumenul. Principalele procese chimice din rumen sunt :

- digestia celulozei si amidonului de catre bacteriile celulozolitice si amilolitice. Glucoza rezultata este supusa fermentatiei bacteriene glicolitice, obtinandu-se in final acizi grasi volatili (AGV) si gaze. Acizii grasi volatili sunt : acidul propionic, acidul acetic si acidul butiric; ei se absorb prin mucoasa ruminala si asigura 40 % din necesarul energetic al organismului; in plus acidul acetic este utilizat pentru sinteza lipidelor din lapte. Gazele rezultate (la vaca 30-60 l/ora) sunt : CO2, NH4, N2, H2S si H2 ; ele se acumuleaza deasupra lichidului rumino-reticular si se elimina prin eructatie (pe cale esofagiana la exterior); oprirea eructatiei la rumegatoare este incompatibila cu viata.

- digestia proteinelor de catre bacteriile proteolitice si de catre protozoare. In urma acestei digestii rezulta peptide si aminoacizi care nu se absorb ci sunt utilizati de microorganisme pentru sinteza proteinelor proprii sau sunt dezaminati, rezultand amoniac. Flora ruminala este capabila si de neosinteza de aminoacizi, utilizand ca substrat glucide usor solubile si surse de amoniac (hidroliza ureei, transformarea nitratilor in nitriti, dezaminarea aminoacizilor). Din glucide rezulta cetoacizi care, in prezenta amoniacului, se transforma in aminoacizi.

- sinteza de vitamine B si K prin actiunea cuplata a mai multor microsimbionti.

Digestia la iepure

O particularitate a comportamentului alimentar la iepure este cecotrofofagia (cecotrofia), care consta in consumul propriilor crotine. Iepurele produce doua tipuri de crotine: crotine moi numite si cecotrofe (bogate in substante vitamino-minerale si proteine) si crotine tari. Dintre acestea, iepurele consuma in cursul noptii, direct din anus, numai crotinele moi, recuperandu-se astfel substante extrem de utile organismului.

Cecumul la iepure este extrem de dezvoltat. Continutul stagneaza in cecum 6-12 ore, timp in care, sub actiunea florei microbiene se produc procese de sinteza si neosinteza, care imbogatesc continutul cecal in aminoacizi, vitamine si substante minerale.

Colonul la iepure prezinta o portiune proximala si o portiune distala. Zona mijlocie a colonului proximal este cunoscuta sub numele de fusus coli care intervine in formarea cecotrofelor si separarea lor de crotinele tari.

Digestia la pasari

Tubul digestiv la pasari prezinta o serie de particularitati structurale si implicit functionale. Cavitatea bucala este lipsita de dinti, fiind prevazuta cu cioc format din doua valve. Cu ajutorul ciocului se face prehensiunea (hrana este reprezentata de seminte dure). Masticatia este absenta la pasari. Saliva, vascoasa, are doar rol lubrifiant, de a favoriza deglutitia.

La pasari se poate vorbi de un stomac pluricompartimentat : un diverticul esofagian (gusa); stomacul glandular (proventriculul) si stomacul muscular (ventriculul sau pipota).

Rolul gusii este de a asigura imbibarea, gonflarea si macerarea cerealelor depozitate, precum si digerarea partiala a celulozei si amidonului cu ajutorul enzimelor microbiene.

Rolul stomacului glandular este de a produce sucul gastric cu care se amesteca alimentele. Alimentele raman un timp scurt in proventricul, de aceea la acest nivel nu are loc nici o degradare enzimatica

Rolul stomacului muscular este de a realiza contractii puternice ritmice (2-3/min) prin care asigura maruntirea fina a alimentelor (ajutata si de pietricelele deglutite).

Digestia chimica a alimentelor la pasari se realizeaza in intestinul subtire, care reuneste, ca si la mamifere cele trei secretii (pancreatica, biliara si intestinala). In plus, actiunea chimica a sucului gastric se exercita abia cand continutul trece in duoden, unde pH-ul se mentine acid. De mentionat ca la pasari pH-ul se mentine acid pe toata lungimea tubului digestiv.

La pasari se intalnesc doua cecumuri, care se deschid in ultima portiune a intestinului. Umplerea lor se face retrograd prin miscari antiperistaltice ale regiunii terminale a intestinului care se deschide in cloaca alaturi de caile urinare. De aceea se considera ca cecumurile (prin mucoasa carora se absoarbe masiv apa) au un rol extrem de important in recuperarea apei eliminata pe cale urinara