Dezvoltarea sistemului muscular

DEZVOLTAREA SISTEMULUI MUSCULAR

Celulele mezoblastice se pot diferentia si da nastere la doua tipuri de celule musculare distincte: celule musculare striate si celule musculare nestriate. Celulele musculare striate intra in constitutia muschilor scheletici si cardiaci, iar celulele musculare nestriate in constitutia muschilor netezi.

Muschii trunchiului  se dezvolta din mezodermul paraxial, situat pe partile laterale ale tubului neural si notocordului. Prin segmentarea mezodermului paraxial se formeaza somitele.

Somitogeneza sau procesul de formare a somitelor se desfasoara in mai multe etape:

compactarea, care consta in separarea mezodermului paraxial in mase celulare discrete; 

epitelizarea somitei, avand ca rezultat formarea unui epiteliu la suprafata somitei printr-un fenomen de transformare a celulelor mezoblastice in celule epiteliale;

formarea sclerotomului printr-o tranzitie epiteliu-mezenchim a celulelor epiteliale de la nivelul peretelui ventro-medial al somitei; aceste celule vor prolifera si vor migra in jurul notocordului si tubului neural, transformadu-se in condroblaste; (vor forma coloana vertebrala);

formarea dermomiotomului sau placii epiteliale a somitei din restul celulelor somitei.

La randul sau, dermomiotomul va da nastere unui dermatoam si unui miotom. Miotoamele sunt formate din mioblasti, celule care vor forma viitoarele fibre musculare. Miotoamele sunt separate intre ele de septe transverse de tesut conjunctiv numite miosepte.

Miotoamele cresc ventral si se divid la randul lor intr-o parte dorsala si una ventrala. Partea dorsala a miotoamelor va forma epimerele, care vor da nastere musculaturii epaxiale (muschii dorsali ai trunchiului). Partea ventrala a miotoamelor va da nastere hipomerelor, care vor forma musculatura hipaxiala (muschii anterolaterali ai trunchiului), muschilor membrelor si muschilor limbii. Mezodermul paraxial nesegmentat, situat cranial de somitele occipitale, va da nastere muschilor capului.

Mioblastii, celule fuziforme cu lungimea de 400 microni, fuzioneaza cap la cap pentru a da nastere unor formatiuni cilindrice numite miotubuli, cu nucleii dispusi sub forma de sir in centrul structurii. Acesti miotubuli cresc in lungime pe masura ce se alipesc alti mioblasti si vor da nastere fibrelor musculare fetale.

Miotoamele sunt deservite de ramuri nervoase ale nervilor spinali care provin din neuromerele metamerice. Pe masura ce miotoamele se separa in doua parti, aceste ramuri nervoase se vor diviza intr-un ram posterior (pentru partea dorsala a miotomului) si un ram anterior (pentru partea ventrala a miotomului). Aceste ramuri vor inerva toti muschii care iau nastere din partea respectiva a miotomului. Miotoamele vecine pot fuziona dar fiecare in parte isi mentine inervatia. Asa se explica inervatia unor muschi din mai multe ramuri ale nervilor spinali. De exemplu muschiul drept abdominal se formeaza prin unirea mai multor miotoame si prin urmare va primi ramuri nervoase de la mai multi nervi spinali.

O serie de muschi raman in locul unde s-au format si vor alcatui grupul muschilor autohtoni. Alti muschi se vor deplasa in timpul dezvoltarii formand grupul muschilor migrati (grupul truncifug migrat de la nivelul trunchiului la nivelul membrelor; grupul truncipet migrat de la nivelul membrelor la nivelul trunchiului).

DEZVOLTAREA MEMBRELOR

Mugurii membrelor apar in saptamana a 4-a sub forma unor mici ridicaturi la nivelul peretelui ventro-lateral al corpului. Mugurii membrelor superioare sunt vizibili in ziua 24 in dreptul somitelor C5-C8. Mugurii membrelor inferioare sunt vizibili in ziua 28 in dreptul somitelor L3-L5.

In momentul formarii, mugurii membrelor sunt alcatuiti din celule mezodermice cu originea in somatopleura intraembrionara, acoperite de un strat de celule ectodermice. In acest stadiu, mugurii membrelor au forma unor inotatoare. La extremitatea distala a fiecarui mugure, ectodermul se condenseaza pentru a forma creasta ectodermica apicala. Aceasta ingrosare ectodermica reprezinta limita dintre fetele dorsala si ventrala a mugurelui. Celulele mezenchimale acoperite de creasta ectodermica apicala formeaza zona de progresie, responsabila de alungirea membrului prin diviziuni celulare.

Prezenta crestei ectodermice apicale este esentiala pentru proliferarea mezenchimului si alungirea membrului. Alungirea membrelor superioare incepe in jurul zilei 33 de gestatie si precede cu 48 ore pe cea a membrelor inferioare. Odata declansat procesul de alungire, mugurii membrelor capata forma unor palete. Pe masura ce mugurii cresc, o parte din celulele mezodermice sufera un proces de condensare care are ca rezultat diferentierea acestora in celule cartilaginoase. Aceste celule vor forma un model cartilaginos al scheletului membrelor, model care va fi inlocuit ulterior cu scheletul osos al membrului respectiv in jurul saptamanii 12 de gestatie.

Pe masura ce membrul se alungeste si apare modelul cartilaginos al scheletului, o parte din mioblastii somitelor din dreptul fiecarui membru migreaza la nivelul acestuia pentru a forma masa musculara ventrala, respectiv dorsala a membrului. Ca regula generala, masa musculara dorsala va da nastere muschilor extensori si supinatori ai membrului superior si muschilor extensori si abductori ai membrului inferior. Masa musculara ventrala va forma muschii flexori si pronatori ai membrului superior si muschii flexori si adductori ai membrului inferior.

Axonii neuronilor spinali patrund in masele musculare inainte ca acestea sa dea nastere muschilor individuali si vor forma plexurile brahiale, lombare si sacrale. Totodata, in timpul alungirii membrelor are loc un proces de rotire a lor in axul longitudinal. Membrul superior se roteste lateral cu 90 grade astfel incat cotul priveste caudal. Membrul inferior sufera un proces de rotire mediala asfel incat genunchiul va privii cranial.