Histologia generala si histogeneza se ocupa cu studiul organizarii si genezei tesuturilor.

Tesuturile (textus) sunt aggregate (grupari) de celule, sincitii, plasmodii si matrice intercelulara, organizate pentru a indeplini o functie comuna.

Gruparile de celule realizeaza, in functie de aspectul lor, de organizarea lor si de insusirile functionale, patru tipuri fundamentale de tesuturi: a) tesuturi epiteliale (epitelii); b) tesuturi conjunctive; c) tesuturi musculare si d) tesutul nervos.

Histogeneza sau diferentierea (formarea) tesuturilor incepe in stadiul de gastrula. Asamblarea tesuturilor in vederea constituirii organelor (organogeneza) incepe in stadiul de neurula.

1. TESUTURILE EPITELIALE

Tesuturile epiteliale sunt constituite din celule strans aderente intre ele prin intermediul unei cantitati reduse de matrice intercelulara.

Tesuturile epiteliale delimiteaza mediul extern de cel intern si realizeaza compartimentarea mediului intern in domenii cu compozitie distincta, asigurand homeostazia mediului intern si realizarea autonomiei organismului.

Epiteliile nu sunt vascularizate (cu exceptia striei vasculare a epiteliului canalului cohlear), vasele sangvine gasindu-se intotdeauna in tesutul conjunctiv adiacent. Epiteliile sunt polarizate functional, prezentand: 1) o fata asezata pe membrana bazala si 2) o fata apicala, cu specializari de suprafata.

Tesuturile - carcteristici principale

Etimologia si alcatuirea epiteliilor

In sens etimologic, termenul de "epiteliu" ( de la grecescul: epi = peste si thele = ridicatura sau mamelon) semnifica o patura celulara ce acopera o proeminenta (un mamelon).

In mod conventional, membranele epiteliale se denumesc in functie de pozitia lor fata de cavitatea pe care o delimiteaza, existand: a) mezotelii, care delimiteaza cavitatile: peritoneala, pericardica si pleurala; b) endotelii, care delimiteaza lumenul cordului, vaselor sangvine si limfatice, si c) epiteliile propriu-zise, care acopera suprafetele organismului aflate in contact cu mediul extern, cuprinzand si o serie de glande.

Histogeneza epiteliilor poate avea loc din toate cele trei foite embrionare.

Din ectoderm se diferentiaza: 1) epidermul si toate derivatele sale (firul de par, unghia, glandele sudoripare, glandele sebacee, parenchimul si conductele glandei mamare); 2) epiteliul senzorial al urechii interne, retina si mucoasa olfactiva; 3) glanda hipofiza (adenohipofiza); 4) medulosuprarenala; 5) epiteliul corneean si epiteliul cristalinian; 6) organul smaltului si smaltul dentar.

Din endoderm se diferentiaza: 1) epiteliul sistemului respirator; 2) epiteliul tubului digestiv (cu exceptia epiteliului cavitatii bucale si al anusului care au origine ectodermica); 3) epiteliul organelor digestive si a glandelor anexe - ficat, pancreas; 4) glandele tiroida si paratiroide; 5) epiteliul cavitatii timpanice si al tubei auditive; 6) epiteliul timusului.

Din mezoderm se diferentiaza: 1) epiteliile rinichiului si gonadelor; 2) mezoteliul; 3) endoteliul; 4) corticosuprarenala; 5) celulele epiteliale cu caracteristici speciale, ca , de exemplu, celulele Leydig din testicul, celulele luteale din ovar.

Epiteliile se pot clasifica, avand drept criteriu structura si functia lor principala, in doua grupe de baza: 1) epitelii de acoperire si 2) epitelii glandulare. Aceasta clasificare apare oarecum arbitrara, intrucat exista epitelii de acoperire in care toate celulele secreta mucus (exemplu: epiteliul gastric) si epitelii in care celulele glandulare sunt diseminate (exemplu: epiteliul intestinal, epiteliul traheei si epiteliul oviductului). Exista, de asemenea, epitelii senzoriale, in care celulele de origine epiteliala s-au specializat in functia senzoriala (exemplu: celulele mugurilor gustativi); celulele mioepiteliale s-au specializat in functia de contractilitate (de exemplu: in glandele exocrine).

1.1. EPITELIILE DE ACOPERIRE

Sunt formate din celule dispuse in straturi, care acopera suprafata organismului sau captusesc cavitatile corpului. Ele se clasifica: a) dupa numarul straturilor de celule, in : epitelii simple (unistratificate), epitelii stratificate si epitelii pseudostratificate; b) dupa forma celulelor din stratul superficial (in cazul celor stratificate).

1.1.1.Epiteliile simple

Dupa forma celulelor pot fi: a) scuamoase (pavimentoase); b) cuboidale si c) columnare (prismatice).

Tesuturi epiteliale simple

Endoteliul captuseste vasele sangvine sau limfatice si este un exemplu de epiteliu simplu scuamos.

Endoteliile formeaza o bariera activa intre mediul intern (sange sau limfa) si restul componentelor organismului sau mediul extern. Ele realizeaza o enorma suprafata de schimb (de circa 7 300 m² la un animal de 70 - 80 kg).

Dupa forma celulelor. epiteliile simple pot fi: scuamoase sau pavimentoase, cubice si prismatice sau columnare.

Epiteliul simplu pavimentos (scuamos) este alcatuit din celule turtite (pavimentoase), adaptate tranzitului de gaze si lichide, cum este cazul celulelor endoteliale si mezoteliale .

Cand se acumuleaza lichide in cavitati (peritoneala, pericardica si pleurala), celulele mezoteliale pavimentoase se pot transforma in celule cubice, cu platou striat (atat spre lumen, cat si spre spatiul subendotelial) si se pot desprinde, transformandu-se in macrofage. Exista endotelii fenestrate cu pori transcelulari inframicroscopici si spatii intercelulare largi. Intre celulele endoteliale si membranele bazale se delimiteaza un spatiu subendotelial.

Ca exemple de epitelii simple pavimentoase se pot enumera: epiteliul labirintului membranos al urechii interne; epiteliul corneean posterior; epiteliul alveolar pulmonar; epiteliul foitei viscerale a capsulei Bowmann; epiteliul retelei testiculare; epiteliul spatiului subdural si epiteliul subarahnoidian (fig. 1.1.).

Fig. 1.1. Epiteliu simplu pavimentos

Fig. 1.2. Epiteliu simplu cubic

Epiteliul simplu cubic apare format dintr-un singur strat de celule cubice, cu nucleu sferoidal. Aceste celule isi pot modifica forma, devenind pavimentoase sau prismatice, ca in cazul epiteliului tiroidian, al glandelor mamare etc. (fig. 1.2.).

Epiteliul simplu prismatic cuprinde celule prismatice, dispuse pe o membrana bazala, intr-un singur rand. Nucleul celulelor este ovoidal, perpendicular pe membrana bazala si dispus in jumatatea bazala a celulelor. Este intalnit in cazul epiteliului mucoasei intestinale, al epiteliului ciliat al uterului si al bronhiolelor mici. Printre celulele epiteliale se observa si celule caliciforme (fig. 1.3.).

Fig. 1.3. Epiteliu simplu prismatic

La nivelul polului apical sunt prezente complexe jonctionale ce inchid ermetic spatiul intercelular astfel incat absorbtia este posibila numai traversand celula, realizandu-se o polarizare functionala foarte importanta. La nivelul polului apical se pot intalni: - platoul striat (in epiteliul intestinal, epiteliul vezicii biliare);- marginea (epiteliul gastric si epiteliul tubului urinifer); - cili mobili (in epiteliul traheal, epiteliul uterin si tubar) (fig. 1.4.).

Lucrare: Ereditatea - perechi identice, mostenirea unui singur factor, factorul X, gene imperfecte, incrucisarea genetica, penetranta, poligene Referat: Culturi celulare - consideratii de manipulare si siguranta

Fig. 1.4. Reprezentarea schematica a unei celule epiteliale intestinale

A - Jonctiuni stranse; B - Proteine transportoare; C - Proteine ce mediaza difuziunea facilitata.

1.1.2. Epiteliul pseudostratificat

Epiteliul pseudostratificat este format dintr-un singur rand de celule, care se sprijina pe membrana bazala, celule care au inaltimi diferite, astfel incat nucleii sunt plasati la inaltimi diferite. Celulele au aspecte diferite, existand celule bazale, intercalate si superficiale. Este intalnit ca epiteliu pseudostratificat prismatic ciliat in caile respiratorii si in caile genitale mascule (unde prezinta stereocili) (fig. 1.5.).

Fig. 1.5. Epiteliu pseudostratificat cilindric ciliat.

1.1.3. Epiteliile stratificate

Epiteliile stratificate sunt formate din mai multe randuri de celule, celulele stratului superficial conferind denumirea epiteliului: pavimentos, cuboidal, prismatic.

Sunt epitelii de protectie pentru tesuturile subiacente sau pentru intregul organism, in cazul epiteliului cutanat. La nivelul suprafetelor umede, epiteliile stratificate pot fi: cubice, prismatice sau columnare, pavimentoase sau mixte. Suprafetele uscate sunt prevazute cu epiteliu pavimentos keratinizat sau cornificat (fig. 1.6.).

Tesuturi epiteliale stratificate

Epiteliul stratificat pavimentos keratinizat se gaseste in epiderm, la nivelul mucoaselor bucala, faringiana si esofagiana - la rumegatoare si pasari, precum si in mucoasa prestomacelor (la rumegatoare). Este format dintr-o zona profunda, cu celule vii, si dintr-o zona cornoasa sau keratinizata, superficiala, cu celule involuate sau moarte, cu grade inalte de cornificare sau keratinizare.

Zona profunda cuprinde:

1. stratul bazal, germinativ sau generator - ce contine un singur rand de celule cuboidale sau columnare (prismatice), ce se leaga de membrana bazala prin hemidesmozomi si se divid prin mitoza, dand nastere keratinocitelor care, pe masura diferentierii, trec in straturile superficiale;

2. stratul intermediar, spinos sau strat Malpighi, ce contine mai multe randuri de celule poliedrice, legate intre ele prin tonofibrile, ce se insera pe desmozomi, asigurand rezistenta la solicitarile mecanice.Pe masura ce se apropie de suprafata, celulele poliedrice se turtesc si prezinta granulatii mari, bazofile, care marcheaza inceputul keratinizarii;

3. stratul granular (Unna) cuprinde mai multe randuri de celule pavimentoase, care contin granulatii bazofile de keratohialina;

Fig. 1.6. Epiteliu stratificat pavimentos de tip cornos:

1 - Membrana bazala; 2 - Strat bazal; 3 - Strat intermediar;

4 - Strat granular; 5 - Strat lucidum; 6 - Strat cornos;

7 - Stratul celulelor descuamante.

4. stratul lucid - contine mai multe randuri cu aspect clar, in care granulele citoplasmatice dispar, iar nucleii intra in degenerare. Membrana celulara se ingroasa foarte mult;

5. stratul cornos sau keratinos este format din mai multe randuri de celule cornoase sau corneocite, turtite, anucleate. Citoplasma corneocitelor este ocupata de o scleroproteina filamentoasa, birefrigerenta, denumita keratina. Corneocitele sunt solidarizate printr-un material intercelular, produs in paralel cu keratina si avand rolul de a cimenta membrana celulara. Stratul cornos este supus frecarii si pierderilor prin descuamare, pierderi ce sunt inlocuite prin diviziunile celulelor din stratul bazal.(fig. 1.7.).

Fig. 1.7. Schema procesului de cornificare

La limita dintre stratul granulos si cel cornos se formeaza α-keratina, ca rezultat al impregnarii citokeratinei cu keratohialina. (fig. 1.8.).

Fig. 1.8. Producerea glicolipidelor in stratul granular.

Matricea extracelulara din stratul cornos este impermeabila si contine un material dens la fluxul de electroni, care confera o adezivitate puternica corneocitelor. Adezivitatea se datoreaza, pe de o parte, extinderii si instalarii desmozomilor, iar pe de alta parte, eliberarii in spatiile extracelulare a unui material sintetizat de keratinocite.

Epiteliul stratificat pavimentos necornificat sau de tip mucos  delimiteaza lumenul cavitatilor umede (cavitatea bucala, esofagul, corneea, cavitatea vaginala). Este lipsit de stratul cornos si cuprinde trei straturi celulare: 1) bazal (generator); 2) intermediar sau spinos; 3) superficial, in care celulele mor fara sa se keratinizeze si se exfoliaza (fig. 1.9.).

Fig. 1.9. Epiteliu stratificat pavimentos de tip moale    (necornificat)

1 - strat bazal; 2 - strat intermediar; 3 - strat superficial.

Epiteliul stratificat prismatic sau columnar se caracterizeaza prin prezenta in stratul superficial a unor celule prismatice, inalte. Este prezent in unele zone ale conjunctivei oculare si in canalele de excretie de calibru mare ale glandelor exocrine (fig. 1.10.).

Fig. 1.10. Epiteliu stratificat columnar:

1 - strat bazal; 2 - strat intermediar; 3 - strat superficial columnar.

Epiteliul stratificat polimorf ( mixt, tranzitional, uroteliu) este caracteristic cailor urinare (ureter, vezica urinara), care sufera modificari importante de lumen si volum, consecutiv acumularii urinei. Schimbarile volumetrice impun o modificare a aspectului structural al epiteliului, prin alunecarea intre ele a celulelor epiteliale, astfel incat, in conditii de colabare, epiteliul poate prezenta mai multe straturi (10 straturi), iar atunci cand este intins, numarul straturilor se reduce (2 straturi).

In organizarea sa, uroteliul prezinta: 1) stratul bazal (generator), cu un singur rand de celule cubice sau prismatice; 2) stratul intermediar - foarte gros la rumegatoare si ecvine - cuprinde mai multe randuri de celule poliedrice si celule in forma de racheta, situate sub stratul superficial; 3) stratul superficial, format din celule mari, multinucleate, cu aspect umbeliform. In citoplasma superficiala a acestor celule se observa o densificare in crusta prin care se impiedica resorbtia transepiteliala a produselor de excretie. Intre celulele epiteliale se gasesc putini desmozomi, astfel incat procesul de alunecare a celulelor se desfasoara relativ usor, permitand tranzitia rapida a celulelor dintr-un strat in altul, de unde si denumirea de tranzitional. De altfel, unii autori il descriu ca pe un epiteliu pseudostratificat cuboidal sau prismatic, in functie de gradul de distensie al organismului (fig. 1.11.).

Fig. 1.11. Epiteliul de tranzitie (uroteliu)

I - in relaxare, II - in extensie.

1 - stratul bazal; 2 - stratul intermediary (celule in racheta);

3 - stratul celulelor umbeliforme.

Rolul protector al epiteliilor stratificate este conferit de structura acestor epitelii care, prin stratificarea celulelor si prin keratinizare, se opun actiunilor mecanice, impiedica evaporarea apei din organism si sunt impermeabile pentru apa si microorganisme. Acest rol protector este indeplinit si de epiteliile simple si pseudostratificate, cu ajutorul cililor si celulelor secretoare de mucus.In plus, epiteliile simple mai indeplinesc un rol: a) mecanic (epiteliul mucoasei gastrice si intestinale); b) de absorbtie (epiteliul intestinal); c) de resorbtie (epiteliul renal); d) de filtrare (endoteliile si mezoteliile); e) senzorial (celulele gustative, auditive, celulele maculelor si crestelor aparatului vestibular) si senzitiv (epiteliul olfactiv).

1.2. EPITELIILE GLANDULARE

Sunt formate din celule diferentiate, celule secretorii sau glandulocite care au proprietatea de a elabora produsi specifici care parasesc celula. Impreuna cu tesutul conjunctiv, vasele sangvine si tesuturile nervoase, participa la formarea unor organe secretorii distincte, denumite glande.

Fig. 1.12. Ultrastructura celulei caliciforme

Glandele se clasifica dupa criteriul morfologic (prezenta sau absenta unui canal excretor) si functional (locul unde se varsa produsul de excretie) in mai multe grupe: a) glande exocrine, ce prezinta canal de excretie si isi varsa produsul la suprafata organismului sau in lumenul unor organe ce comunica cu exteriorul; b) glande endocrine, lipsite de canal de excretie, isi elimina produsul in mediul intern (sange, limfa); c) glande amficrine, in care aceleasi celule elaboreaza atat secretia externa cat si pe cea interna; d) glande mixte, ce cuprind grupe de celule cu secretie interna.

Dupa numarul celulelor care le compun, exista: glande exocrine unicelulare, reprezentate de celula caliciforma  si glande multicelulare, ce pot fi endo- sau exocrine (fig. 1.12.).

Clasificarea glandelor

1.2.1.Glandele exocrine

Sunt formate din unitati secretorii sau adenomere, canale excretorii, tesut conjunctiv, vase si nervi.

Fig. 1.13. Dezvoltarea     epiteliilor glandulare

O unitate secretorie cuprinde un grup de celule epiteliate secretorii care delimiteaza un lumen. Canalul excretor  este un conduct epitelial care transporta produsul de secretie de la unitatea secretorie la suprafata unui epiteliu de acoperire. In unele cazuri, celulele canalului excretor pot indeplini si functii de absorbtie (fig. 1.13.).

In functie de tipul canalului excretor, exista: a) glande simple, care au un singur canal neramificat (exemplu: glanda sudoripara) si b) glande compuse, care au un sistem de canale ramificate, ca ramurile unui arbore (exemplu: glandele salivare, pancreasul exocrin).

Dupa forma unitatilor excretorii, glandele exocrine pot fi:

a) glande tubulare simple ( exemplu: glandele Lieberkühn din intestinul subtire, glanda sudoripara) sau ramificate (exemplu: glandele Brünner din duoden) (fig. 1.14.);

b) glande acinoase, cu unitati secretorii sferoidale (de la latinescul acinus = boaba de strugure), ca de exemplu: glandele salivare sau pancreasul;

c) glande alveolare, cand unitatile secretorii sunt sacciforme, ovoidale (in latineste alveolus = mic sac gol);

d) tubularo-alveolare, cand cuprind un amestec de unitati secretorii, tubulare si alveolare

(fig. 1.15.).

Fig. 1.14. Glande tubulare

A - glanda tubulara simpla; B - glanda tubulara simpla ramificata.

In functie de tipul produsului de secretie, exista urmatoarele tipuri de glande acinoase:

a) seroase , care produc secretii apoase bogate in enzime; celulele seroase au baza celulei masiva, intens bazofila, datorita prezentei unui reticul endoplasmic rugos dezvoltat; nucleul celular este mare, sferoidal, iar complexul Golgi este situat deasupra nucleului, la polul apical; in citoplasma sunt prezente numeroase granule secretorii, care reprezinta vezicule de secretie, ce contin enzime si precursorii lor (fig. 1.16.);

Fig. 1.15. Principalele tipuri de adenomer

A - tubular; B - alveolar; C - tubuloalveolar; D - Canal.

Fig. 1.16. Ultrastructura unei celule acinoase din pancreas si etapele procesului secretor.

b) mucoase, ce cuprind celule cu nucleu mic, aplatizat, situat la baza celulei; citoplasma apare palid colorata si este ocupata de vezicule de secretii care contin mucus, ce poate fi evidentiat prin reactia PAS (Per iodic Acid Schiff);

c) mixte sero-mucoase, alcatuite din acini micsti, ce cuprind celule secretorii mucoase si seroase (grupate in cornuletele sau semilunele seroase Geanuzzi care isi varsa produsul in acelasi lumen mare, ca si al acinilor mucosi (fig. 1.17.).

Fig. 1.17. Tipuri de acini gladulari

A - Acin seros; B. - Acin mucos; C. - Acin mixt.

1 - Granule de zimogen; 2 - Ergastoplasma; 3 - Lumen; 4 - Membrana bazala; 5 - Semiluna Gianuzzi; 6 - Mucigen.

Dupa mecanismul de secretie, glandele exocrine pot fi:

a) glande merocrine, care isi elimina produsul de secretie prin pinocitoza inversa (exocitoza) sau prin difuziune, citoplasma si membrana ramanand intacte, exemplu: glandele salivare, glandele gastrice si intestinale;

Fig. 1.18 Tipuri de eliminare a secretiei

A - glande merocrine; B - glande apocrine;

C - glande holocrine.

b) glande holocrine, in care celulele participa la un singur ciclu secretor, distrugandu-se in intregime la finele acestuia, exemplu: glanda sebacee; (fig. 1.18.)

c) glande apocrine, ce pierd o parte din citoplasma apicala o data cu eliminarea secretiei; celula se reface imediat dupa excretie si reincepe un nou ciclu, exemplu: glanda mamara, singura la care apocrinia nu a fost confirmata electronooptic.

1.2.2. Glandele endocrine

Fiind lipsite de canal de excretie, glandele endocrine isi elimina produsul de secretie in spatiul extracelular si apoi in spatiul sangvin. Celulele secretorii sunt grupate in jurul capilarelor sangvine, care formeaza o bogata retea capilara. Produc hormoni care sunt eliberati direct in sange si vehiculati spre celule, tesuturi si organe tinta.

In ultimul timp, s-a demonstrat ca si alte celule neincluse in structura glandelor endocrine au capacitatea de a secreta hormoni, ca de exemplu unele celule nervoase.

Hormonii (de la grecescul "hormaein" = a declansa o activitate, a stimula) pot avea efecte stimulatorii sau inhibatorii asupra celulelor tinta.

Exista si unele glande care elimina in sange substante folositoare , fara ca acestea sa fie hormoni, ca de exemplu: ficatul.

Din punct de vedere al dispozitiei celulare, exista glande endocrine:

- cu structura cordonala, - in care celulele sunt dispuse in cordoane intretaiate, ca de exemplu: hipofiza, suprarenala;

- cu structura veziculara, in care celulele endocrine delimiteaza vezicule sau foliculi, ca de exemplu: in tiroida;

- dispersate (sau difuze), in care celulele endocrine sunt dispersate neuniform - cum sunt glandele interstitiale din ovar sau testicule.

1.3. EPITELIILE SENZORIALE

Isi au originea in ectoderm si cuprind in compozitia lor celule dotate cu proprietatea de a culege diverse excitatii pe care le transmit cu ajutorul neuronilor la centrii nervosi corticali, unde se elaboreaza senzatiile.

Celulele epiteliale modificate si specializate pentru functia de receptie sunt de doua feluri: a) celule senzoriale propriu-zise, de origine nervoasa, ca de exemplu: celulele fotoreceptoare si celulele olfactive; b) celulele pseudosenzoriale, fara origine nervoasa, cum sunt celulele gustative (chemoreceptoare), celulele tangoceptoare din piele si celulele de la nivelul urechii interne.

1.4. MIOPITELIILE

Tesutul miopitelial este alcatuit din celule miopiteliale dotate cu proprietati contractile , fusiforme sau ramificate, cu miofibrile in citoplasma. Sunt prezente in glandele exocrine.

1.5. CaracterELE comune ale    tesuturilor epiteliale

Tesuturile epiteliale prezinta unele caracteristici comune, care trec peste varietatea aspectului morfologic, a functiei si pozitiei lor in organism. Astfel, epiteliile sunt inervate de terminatii nervoase amielinice, care patrund in numar mare in epitelii si iau contact cu celulele epiteliale. Epiteliile sunt nevascularizate, cu exceptia striei vasculare din urechea interna, unde, printre celulele epiteliale, se gasesc capilare. Lipsa vascularizatiei in epitelii le obliga la o asociere tisulara cu tesutul conjunctiv subiacent, intrucat celulele epiteliale sunt aprovizionate cu substante nutritive de catre capilarele prezente in tesutul conjunctiv.

Intre epiteliu si tesutul conjunctiv se interpune membrana bazala, o structura lamelara fina a matricei extracelulare, constituita, in general, din trei straturi lamelare suprapuse: a) lamina lucida, denumita si lamina rara, adiacenta celulelor epiteliale; b) lamina densa sau lamina bazala; si c) lamina reticulata sau fibroreticulara, mai putin clar definita ca strat, ce realizeaza tranzitia la tesutul conjunctiv. Membrana bazala este elaborata de celulele epiteliale, iar in structura ei s-au descris colagenul IV si V, heparan sulfatul si glicoproteinele de tipul: laminina, fibronectina, entactina etc.

Celulele epiteliale au o polaritate distincta, prezentand:-1) diferente intre compozitia membranei polului apical,a membranei de pe fetele laterale sau de pe fata bazala a celulei; -2) deosebiri in dispunerea spatiala a organitelor;- 3) diferentieri plasmalemale legate de functiile celulelor.

Polul apical al celulelor epiteliale poate prezenta diferentieri structurale care maresc suprafata de absorbttie, ca de exemplu: microvilii si stereocilii epiteliilor adaptate la functia de absorbtie (fig. 1.19.).

Fig. 1.19. Inglobarea glicoproteinelor la nivelul domeniului apical (A) si latero-bazal (B):

VPG - vezicule post-golgiene; G - complex Golgi; RER - reticul endoplasmic rugos(granular).

In celulele cu secretie exocrina, plasmalema apicala prezinta o permanenta activitate, participand la eliminarea secretiei printr-un proces asemanator pinocitozei inverse. La acest pol, plasmalema se remaniaza continuu. Dinamismul plasmalemei se observa si in cazul celulelor endoteliului capilarelor sangvine si limfatice, unde are loc integrarea pinozomilor cu pinocitoza inversa, determinand marirea suprafetei plasmalemale, atat inspre lumen, cat si pe suprafata dinspre tesut.

Prezenta jonctiunilor celulare distincte morfologic si functional reprezinta o alta caracteristica a fetelor celulei epiteliale. Ele asigura solidarizarea puternica a celulelor si blocheza trecerea moleculelor prin spatiile dintre celule, realizand impartirea suprafetei celulare in sectoare distincte. (fig. 1.20.).

Fig.1.20. Transportul transepitelial

A-Din lumenul vasului catre vasul sanguin;

B-Din vasul sanguin catre lumenul vasului

Membrana polului bazal prezinta, in cazul celulelor adaptate pentru functia de absorbtie si resorbtie (din tubul contort proximal), invaginari ale plasmalemei polului bazal, marind cu mult suprafata polului bazal (fig. 1.21.).

Fig. 1. 21. Schema ultrastructurii nefrocitelor din tubul contort proximal.

In celula epiteliala secretoare, membrana polului bazal contine receptori pentru hormoni, iar la epiteliile pavimentoase (scuamoase) sunt prezenti hemidesmozomii, care ancoreaza celula de matricea extracelulara.

In celulele secretorii se distinge o polaritate si in organizarea intracelulara, astfel, reticulul endoplasmic rugos (granular) este frecvent intalnit spre baza celulei, complexul Golgi este situat supranuclear, iar vacuolele de secretie apar langa polul apical al celulei. Mitocondriile se gasesc langa suprafata apicala, in celulele cu functie de resorbtie a apei si a ionilor.

Hialoplasma prezinta unele caracteristici specifice tesuturilor epiteliale. Astfel, cu toata diversitatea tipurilor de proteine de la un tip epitelial la altul, exista sase categorii de proteine intalnite in citoscheletul tuturor celulelor epiteliale: 1. actina; 2. alfa (α) si beta (β)tubulina; 3. proteine intermediare filamentare; 4. clatrina (proteina veziculelor acoperite); 5. spasmina, o proteina care se contracta in prezenta ionilor de calciu si 6. calmodulina (proteina cu afinitate pentru calciu).

In cazul tesuturilor epiteliale, metaplazia poate fi reversibila. Astfel, in anumite conditii fiziologice si patologice, un anumit tip de tesut epitelial se poate transforma in alt tip de epiteliu. Asa se intampla in hipovitaminoza A, cand epiteliile cailor respiratorii (pseudostratificate ciliate) sunt inlocuite cu epitelii stratificate pavimentoase.

Epiteliile prezinta un ciclu constant de innoire. Ele sunt structuri labile, continand celule ce sunt inlocuite continuu, prin activitatea mitotica.

Studiile autoradiografice au aratat prezenta, in majoritatea epiteliilor, a unor celule stem, responsabile de producerea a noi celule. Celulele stem sunt nediferentiate si stau la baza regenerarii epiteliilor.

1.5.1. Implicarea epiteliilor in imunitate si   in patologie

In mucoase, epiteliile, sunt permanent expuse la contactul cu antigenii din mediul extern.

Secretiile care acopera epiteliile mucoaselor formeaza un sistem imunologic de aparare a organismului, continand in mod predominant, imunoglobulina A.

Sistemul imunologic comun suprafetelor mucoase este denumit sistem imun secretor.

Imunitatea antimicrobiana are la baza diminuarea aderentei bacteriilor la epiteliile mucoaselor. Mucoasele se opun aderentei bacteriene prin secretiile lor, prin miscarea cililor (in trahee, in tuba uterina etc.), prin descuamarea  epiteliilor.

Tesuturile epiteliale pot fi implicate in producerea unor tumori, benigne sau maligne. Carcinoamele sunt tumori maligne cu cellule de origine epiteliala. Epiteliile glandulare pot genera adenocarcinoame..