Biologie
Biologia moleculara a membranei celulareBiologia moleculara a membranei celulare Membranele biologice sunt ansambluri alcatuite din proteine si lipide care formeaza structuri continue, bidimensionale, prin care se realizeaza compartimentarea materiei vii si care reprezinta o bariera selectiva pentru pasajul moleculelor si ionilor. In prezent se cunosc trei tipurii de membrane: plasmalema (membrana citoplasmatica), cu o grosime de 6 - 10 nanometri sau 0,1 microni, confera individualitate celulei, separand-o de mediul inconjurator, permite schimbul de substante intre celula si mediul extracelular si realizeaza interactiuni cu alte celule sau cu structuri din mediul extern; membranele organitelor celulare, de aproximativ 6 nanometri, delimiteaza organitele vacuolare cum sunt: mitocondriile, reticulul endoplasmatic, complexul Golgi, lizozomii etc.; membranele speciale, cum este teaca de mielina a prelungirilor neuronilor, sunt membrane mai mult cu rol de aparare si respectiv de izolare. Pentru celule, membrana celulara indeplineste mai multe functii, dupa cum urmeaza: protejeaza spatiul celular, respectiv prezinta o functie de bariera; prin permeabilitatea selectiva se creeaza gradientele chimice, pH-ul si potentialul electric si ionic; asigura homeostazia celulara prin inducerea reactiilor intracelulare, respectiv prin implicarea directa in metabolismul celular si prin participarea la procesele de conversie a energiei; permite comunicarea bidirectionala intre celule si exterior, asigurand fluxul de informatii prin intermediul receptorilor de membrana; prin fenomenele de recunoastere celulara intervine in procesele de aparare; asigura transportul substantelor din mediul extern in celula si invers. mentine echilibrul osmotic; ajuta la locomotia celulei; confera forma celulei. In compozitia chimica a membranelor biologice se intalnesc, in principal, urmatoarele lipidele complexe si proteinele, de care sunt atasate resturi glucidice (Fig. 1).
Fosfolipide (75%) Colesterol (20%) Proteine periferice Proteine intercalate Exteriorul celulei Interiorul celulei |
|
Fig. 1. Structura membranei celulare
Proportia in care substantele chimice mai sus mentionate intra in structura membranelor difera in functie de rolul membranei.
Membranele citoplasmatice ale celulelor animale contin proteine si lipide in proprortii aproximativ egale (exemplu: membranele celulare ale eritrocitelor umane si ale hepatocitelor soarecilor contin 44,49% proteine si 43,52% lipide). Mielina, prototipul de membrana cu rol de bariera, contine mai multe lipide (76%) si mai putine proteine (18%). Cu cat membranele celulare prezinta o complexitate metabolica mai mare cu atat contin in structura lor mai multe proteine si mai putine lipide, cum sunt, spre exemplu, membranele bacteriilor si a mitocondriilor (76% proteine si 24% lipide).
Lipidele intalnite in membranele biologice sunt: fosfolipidele, glicolipidele si colesterolul, care apar in raportul cantitativ de 75:5:20.
Fosfolipidele cuprind fosfogliceride (fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina, fosfatidilinozitol) si sfingolipide. Glicolipidele sunt reprezentate de gangliozide, care, prin resturile de acid sialic, confera membranei sarcina electrica negativa.
O proprietate comuna a lipidelor complexe mai sus mentionate este structura amfifila (amfipatica), respectiv existenta unui cap hidrofil si a unei cozi hidrofobe. Din aceasta cauza, in apa, lipidele formeaza in mod spontan structuri favorizate energetic, respectiv: micelii, lipozomi, forma cea mai stabila fiind stratul dublu lipidic, care se intalneste in structura plasmalemei (Fig. 2). Deoarece in stratul dublu lipidic se stabilesc interactiuni intre lanturile vecine de acizi grasi, acesta chiar cand este distrus tinde sa formeze compartimente inchise.
Miceliu Lipozom Strat dublu lipidic
Fig. 2. Reprezentarea moleculelor lipidice amfifile in structuri
Stratul dublu lipidic prezinta o insusire importanta care il face adecvat structurii membranelor, si anume fluiditatea. Cu cat acizii grasi ai fosfolipidelor din plasmalema sunt mai nesaturati cu atat fluiditatea este mai mare. Insa, notiunea de fluiditate a membranei se refera si la alti factori, dintre care mobilitatea lipidelor joaca un rol esential. Astfel, au fost observate mai multe tipuri de miscari (Fig. 3):
miscari in interiorul moleculei fosfolipidelor sau miscari de vibratie, sunt miscari de flexie ale atomilor de carbon din gruparile metilenice ale lanturilor de acizi grasi, mai mobile spre centrul stratului si mai rigide spre gruparea polara, precum si miscarile atomilor din gruparea polara;
miscarile intregii molecule de fosfolipid, care, la randul lor, pot fi de:
- rotatie;
- difuziune laterala (translatie);
- difuziune transversala (flip-flop).
Miscarea de rotatie, in jurul axei moleculei, se realizeaza destul de rapid.
Difuziunea laterala a fosfolipidelor este foarte frecventa si se face rapid (intr-o secunda o molecula strabate 2 micrometri, ceea ce se poate considera ca ajunge de la un capat la altul al unei bacterii).
Difuziunea transversala se realizeaza foarte incet si foarte rar, o molecula trecand dintr-un strat lipidic in celalalt in cateva ore sau zile.
Si colesterolul influenteaza puternic fluiditatea membranelor. Acesta creste rigiditatea lanturilor de acizi grasi spre gruparea polara, in timp ce spre mijlocul plasmalemei se mareste fluiditatea. Unele antibiotice formatoare de canale transmembranare opereaza numai in membranele care contin colesterol. Astfel, rigiditatea membranara indusa de colesterol determina o stabilitate mai mare a porilor transmembranari. De asemenea, colesterolul descreste permeabilitatea biomembranelor pentru moleculele mici biosolubile, conducand la cresterea stabilitatii mecanice a stratului dublu lipidic. Membrana celulelor carora le-a fost suprimata genetic capacitatea de a sintetiza colesterol sunt foarte fragile din punct de vedere mecanic, prezenta acestuia fiind absolut necesara supravietuirii celulelor respective.
Fluiditatea este o conditie esentiala pentru desfasurarea tuturor functiilor membranelor biologice
Difuziune transversala Difuziune laterala
Fig. 3. Miscarile moleculelor de fosfolipide in stratul dublu lipidic
Majoritatea biomembranelor prezinta in structura lor doua clase de proteine:
proteine periferice (extrinseci sau atasate) care se afla la suprafetele externa (frecvent) si interna ale plasmalemei, unde sunt legate prin forte de tip electrostatic, ceea ce le asigura o mobilitate considerabila;
proteine transmembranare (intrinseci sau integrate), care sunt incluse complet in stratul dublu fosfolipidic al biomembranei, se insera asimetric si sunt mentinute datorita unor interactiuni hidrofobe.
Proteinele existente in membranele biologice indeplinesc un rol cu predilectie functional, avand rol mai ales in procese de transport membranar al substantelor, majoritatea avand functii enzimatice. De asemenea, proteinele membranale indeplinesc si functii de receptie celulara a informatiei specifice diferitelor molecule semnal, ele intrand in structura receptorilor.
In ceea ce priveste organizarea membranelor biologice au fost formulate mai multe modele, dar cel care in final a fost acceptat ca fiind cel mai corespunzator realitatii este modelul in mozaic lipo-proteic formulat de Singer si Nicolson (1972).
In acest model, proteinele integrate din membrana sunt inserate in stratul dublu lipidic, in care se pot deplasa lateral sau roti in jurul axei longitudinale sau pot strabate stratul dublu lipidic de pe o fata pe alta (proteinele membranei sunt si ele amfipatice).
In ultimii ani s-a demonstrat existenta unei asimetrii a membranelor biologice, fenomen care afecteaza localizarea tuturor membranelor biologice. Astfel, s-a constatat ca gruparile glucidice sunt intotdeauna localizate pe fata externa a membranei celulare, respectiv opus citosolului ceea ce automat implica aranjarea asimetrica a glicolipidelor si glicoproteinelor. Glicolipidele si glicoproteinele se gasesc asezate intotdeauna in jumatatea externa a membranei, gruparile glucidice proeminand pe suprafata celulei. Aceasta pozitie a glicolipidelor sugereaza rolul lor in comunicarea intercelulara si rolul de receptori.
In membranele intracelulare gruparile glucidice sunt localizate pe fata membranei ce margineste lumenul compartimentului. In toate cazurile, gruparile glucidice sunt dispuse pe partea de membrana opusa citoplasmei.
Glicocalixul este invelisul glucidic de la suprafata celulei, format din gruparile glucidice ale glicoproteinelor si glicolipidelor plasmalemei, precum si din glicoproteinele si proteoglicanii secretati de celule si adsorbiti pe suprafata celulei.
Grosimea glicocalixului este de 50 nanometri la suprafata celulelor neangajate in interactiune cu celulele vecine, ca de ex: polul apical al enterocitelor, suprafata elementelor figurate, etc., de aproximativ 20 - 30 nm in cazul celulelor care se afla in contact si nesemnificativa in cazul culturilor celulare.
In structura glicolipidelor si glicoproteinelor membranare, din cele 100 de monozaharide, frecvente sunt numai noua, cele mai importante fiind urmatoarele: galactoza, manoza, fucoza, galactozamina, glucoza si acidul sialic. Resturile de acid sialic se afla la capatul lanturilor oligozaharidice si confera sarcina negativa a suprafetei celulei eucariote.
Glicocalixul indeplineste urmatoarele functii esentiale:
in adezivitatea celulara
in specificitatea si individualitatea celulei ("cartea de identitate a celulei" - deoarece glicoproteinele sunt caracteristice atat speciilor, cat si fiecarui tip de celula;
contine grupari glucidice ale receptorilor
este un depozit de cationi, mai ales pentru ionii de Ca2+
in protectie - invelind plasmalema o protejeaza impotriva actiunii distructive a substantelor chimice;
in apararea imuna impotriva infectiilor - permite sistemului de aparare imuna sa recunoasca si sa anihileze selectiv microorganismele straine;
in apararea impotriva cancerului - modificarile produse in structura glicocalixului celulelor canceroase permite sistemului de aparare imuna sa le recunoasca si sa le distruga;
in compatibilitatea in cazul transplanturilor - formeaza baza pentru compatibilitate in cazul trasfuziilor de sange, grefelor tisulare si transplanturilor de organe;
in reglarea inflamatiei
in procesul de fecundare - permite spermatozoizilor recunoasterea si interactionarea cu ovulul aceleasi specii;
in dezvoltarea embrionara - ghideaza celulele embrionare catre destinatia lor in organism.
Citoscheletul membranei este o retea de proteine extrinseci plasata pe fata interna a plasmalemei, care confera flexibiliate si rezistenta acesteia.
Contact |- ia legatura cu noi -| | |
Adauga document |- pune-ti documente online -| | |
Termeni & conditii de utilizare |- politica de cookies si de confidentialitate -| | |
Copyright © |- 2024 - Toate drepturile rezervate -| |
|
|||
|
|||
Proiecte pe aceeasi tema | |||
| |||
|
|||
|
|||