Analizatorul olfactiv - receptioneaza, conduce si analizeaza informatiile legate de simtul mirosului

ANALIZATORUL OLFACTIV

Analizatorul olfactiv receptioneaza, conduce si analizeaza informatiile legate de simtul mirosului. Excitatiile sau stimulii specifici sunt reprezentati de unele substante chimice gazoase sau solide, prezente in aerul inspirat. Analizatorul olfactiv previne patrunderea in corp, pe  calea aerului, a unor substante vatamatoare, permite aprecierea calitatii substantelor alimentare si declanseaza secretiile digestive.

Segmentul periferic sau receptor este localizat in portiunea olfactiva a mucoasei nazale, care tapeteaza fundul cavitatilor nazale, acoperind volutele etmoidale si numai partial septul nazal si cornetele nazale. Suprafata mucoasei nazale este mult mai intinsa la carnivore, rozatoare si mamifere salbatice.

Mucoasa olfactiva este formata din neuroepiteliu pseudostratificat prismatic ciliat, pigmentat, si din corion. Pe preparatele histologice, mucoasa olfactiva prezinta un epiteliu ingrosat, cu numeroase glande olfactive subtiri si numeroase fibre nervoase mielinice in corion.

Epiteliul olfactiv cuprinde trei tipuri de celule: bazale, neurosenzoriale si de sustinere.

- Celulele bazale sunt mici, conice, sprijinite pe o membrana bazala foarte subtire. Ele reprezinta celule stem epiteliale, generand celule care vor inlocui celulele olfactive si de sustinere uzate.

- Celulele olfactive (epitheliocytus neurosensitorius olfactorius) sunt neuroni senzoriali bipolari, cu pericarionul dispus in zona mijlocie a epiteliului olfactiv. Au o prelungire dendritica detasata de la polul apical,ce prezinta un gat si o dilatatie terminala, denumita bulb dendritic (bulbus dendriticus) de pe care se deprind 10 - 80 cili olfactivi. Fiecare cil are o lungime de 50 - 80 µm, prezentand o portiune proximala mai larga si o portiune distala lunga, filiforma. Cilii contin microtubuli, aranjati dupa modelul 9 - 1 - 2 in portiunea proximala, dupa care numarul se reduce la 1 - 4 tubuli in portiunea distala. Cilii sunt imobili si stau culcati pe suprafata epiteliului. Ei au rolul de a receptiona excitatiile olfactive,stabilind interactiuni chimice cu substantele odorate, dizolvate in secretia glandelor olfactive. Dendrita cuprinde neurotubuli si mitocondrii

alungite. Bulbul dendritic contine numeroase microvezicule.

Pericarionul celulelor olfactive, ovoidal, contine un nucleu sferic, situat mai profund decat nucleii celulelor de sustinere. Citoplasma apare intens bazofila, cuprinzand reticul endoplasmatic rugos, ribozomi liberi si complex Golgi (fig. 6.).

Fig. 6. Strucutra mucoasei olofactive - schema

1 - membrana bazala; 2 - celule bazale; 3 - celule de sustinere;4 - celula olfactiva;

5 - bulb dendritic; 6 - cil olfactiv; 7 - axon; 8 - tesut conjunctiv.

Axonul, subtire, se detaseaza de la polul bazal, perforeaza membrana bazala, unindu-se cu axonul altor neuroni, pentru a forma fibrele olfactive.

Celulele olfactive sunt inlocuite continuu in cursul vietii animalului, prin celule derivate din celulele bazale.

Celulule de sustinere sunt cele mai numeroase si prezinta trei portiuni: apicala, mijlocie si bazala. Portiunea apicala apare larga, prismatica si contine granule de pigment (melanine, cromolipide), dispuse in siruri longitudinale. Suprafata polului apical prezinta mai multi microvili lungi, care formeaza cu cilii olfactivi ai neuronilor o tesatura densa. Juxtaluminal, intre celulele de sustinere si celulele ofactive, se stabilesc complexe jonctionale. Portiunea mijlocie a celulelor de sustinere contine un nucleu ovalar eucromatic situat mai superficial decat nucleul celulelor olfactive. In citoplasma se observa complex Golgi si reticul endoplasmic rugos si neted, mitocondrii si granule de pigment. Portiunea bazala a celulelor de sustinere apare subtiata si ramificata, permitand fixarea celulelor de membrana bazala. Celulele de sustinere indeplinesc atat un rol mecanic de sustinere, cat si un rol trofic.

Pe sectiuni histologice, se pot observa trei straturi de nuclei in epiteliul olfactiv: un strat superficial, cu nuclei ovalari ai celulelor de sustinere; un strat mijlociu, cu nuclei sferici ai celulelor olfactive, si un strat profund, cu nuclei ai celulelor bazale.

Corionul mucoasei olfactive esta format din tesut eonjunctiv in care se gasesc capilare sanguine, limfatice, fibre nervoase amielinice si glande olfactive (glandula olfactiva) tubuloacinoase, compuse din celule seroase si mucoase. Produsul de secretie eliminat la suprafata epiteliului olfactiv,prin conducte inguste, delimitate de celule turtite, umecteaza mucoasa olfactiva, favorizand olfactatia.

Analiza: ADN-ul exista in genomul uman Analiza: Dezvoltarea prenatala si nasterea - factorii ce influenteaza dezvoltarea

1. ORGANUL VOMERONAZAL

Organul vomeronazal (organum vomeronasale) prezinta la nivelul peretelui sau medial un epiteliu de tip olfactiv. Dendritele celulelor olfactive din epiteliul organului vomeronazal sunt lipsite de bulbi si au microvili in loc de cili. In citoplasma apicala exista o abundenta de mito-

condrii, corpusculi bazali si precursori ai cililor. Celulele olfactive sunt inlocuite periodic. La canide, celulele olfactive au cili.

Organul vomeronazal functioneaza ca un chemoceptor pentru unii  componenti din urina sau din lichidele foetale, cu volatilitate redusa.Perceperea acestor componenti influenteaza comportamentul sexual atat la mascul, cat si la femela, comportamentul maternal si comportamentul foetal intrauterin. Particulele de substanta odoranta sunt mai numeroase

in conductul incisiv decat in aerul inhalat in urma prehensiunii apei sau alimentelor in gura. Substantele deodorante sunt dizolvate in fluidul din lumenul conductului incisiv, fiind aspirate apoi in conductul palatin  unde excita epiteliul olfactiv al organului vomeronazal. Acest organ

apare mai bine dezvoltat la mamiferele salbatice si la rozatoare.

Segmentul de conducere este format din axonii celulelor olfactive care formeaza filetele olfactive. Acesti axoni fac sinapsa cu dendritele neuronilor mitrali din bulbul olfactiv. Axonii neuronilor mitrali alcatuiesc tractusurile olfactive, ajungand la segmentul central.

Segmentul central sau de perceptie este reprezentat de zonele corticale situate in circumvolutiunea hipocampului si scoarta lobului temporal.

2. ACUITATEA OLFACTIVA

Acuitatea olfactiva este influentata, in principal, de sinapsele pe care axonii celulelor olfactive le stabilesc cu dendritele neuronilor mitrali.De asemenea, secretia glandelor olfactive imbunatateste simtul mirosului, favorizand dizolvarea substantelor chimice odorante. In raport cu sensibilitatea olfactiva exista animale anosmatice, microsmatice si macrosmatice.

La animalele anosmatice, sensibilitatea olfactiva este aproape inexistenta, ca de exemplu la cetacee. Animalele microsmatice (pasarile,hominidele) au o sensibilitate olfactiva redusa, datorita faptului ca excitatiile culese de 60 de celule olfactive ajung cu ajutorul sinapselor la o singura celula mitrala si, in continuare, la un singur neuron din segmentul

central. Animalele macrosmatice (carnivorele, rozatoarele, mamiferele salbatice) cunosc o maxima dezvoltare a simtului olfactiv, datorita faptului ca axonul unei celule olfactive realizeaza sinapse cu dendritele a 5 - 6 neuroni mitrali, astfel incat excitatiile culese de o singura celula olfactiva determina excitatia a 5 - 6 neuroni din segmentul central.

Dezvoltarea organului olfactiv incepe de timpuriu (in ziua a patra de incubatie), sub forma a doua ingrosari ectodermice, simetrice, numite placode olfactive, care apar pe partile anterolaterale ale placii neurale, in regiunea neuroporului anterior. Placodele olfactive se invagineaza, transformandu-se in fosete olfactive, pe care se aplica lobii olfactivi ai telencefalului. Epiteliul fosetelor olfactive se invagineaza intre mugurii nazali intern si extern, care delimiteaza impreuna cu mugurele maxilar fosele nazale definitive (fig. 7. ).

Fig. 7. Dezvoltarea foselor olfactive:

1 - placoda olfactiva; 2 - mugure maxilar; 3 - arc mandibular; 4 - gura primitiva;

5 - mugure nazal lateral; 7 - foseta olfactiva.

In faza initiala a dezvoltarii, epiteliul olfactiv este alcatuit din celule de acelasi tip, care se multiplica mitotic. O parte din celulele rezultate din diviziuni isi pastreaza forma primitiva, devenind celule de sustinere, in timp ce altele emit prelungiri spre suprafata si spre profunzime, devenind celule senzoriale (fig. 8.).

Fig. 8. Dezvoltarea analizatorului olfactiv

1 - bulbul olfactiv; 2 - diverticulul bulbului olfactiv 3 - nervi olfactivi; 4 - epiteliul olfactiv;

5 - lama ciuruita a etmoidului.

Diferentierea si dezvoltarea celulelor organului olfactiv se fac sub actiunea stimulatoare a celulelor mezenchimale.