Animale
Particularitatile digestiei la rumegatoareParticularitatile digestiei la rumegatoare Pastrarea homeostaziei organismului unui rumegator depinde in mare parte de buna functionare a prestomacelor. De aceea pentru practicianul veterinar cunoasterea particularitatilor digestive reprezinta o conditie indispensabila unei interventii eficiente. Datorita microorganismelor din rumen, oile si caprele, ca de altfel si vacile, sunt capabile sa valorifice alimente foarte diferite de cele ale monogastricelor. Atunci cand sunt hranite cu ratii bogate in concentrate (alimente specifice pentru monogastrice: porc, pasare) rumegatoarele devin mai putin adaptate. Metabolismul rumenal si implicit al intregului organism este perturbat si echilibrul ecosistemului devine fragil, situatie frecventa in patologia de performanta. Particularitatea biologica esentiala a anatomiei si fiziologiei tubului digestiv consta in faptul ca stomacul este constituit din patru compartimente: rumen, retea, foios si cheag. Dintre acestea rumenul este cel mai important. Este tapitat cu numeroase papile care permit o mare suprafata de absorbtie pentru produsii de metabolism ai microorganismelor. In partea sa anterioara rumenul este larg deschis catre retea mucoasa prezinta aspectul fagurelui de albine). Ansamblul rumen-retea reprezinta ¾ din capacitatea tubului digestiv. Reteaua intervine in readucerea bolului alimentar in cavitatea bucala in procesul de rumegare sau masticatia mericica. Suprafata foiosului este constituita din lame longitudinale care se contracta regulat si periodic astfel ca lumenul acestui organ corespunde unui canal. In aval, foiosul se deschide larg catre cheag ale carei functii digestive sunt asemanatoare stomacului mamiferelor monogastrice. 1.1.Parametrii fizico-chimici ai ecosistemului rumenal Homeostazia proceselor digestive din reticulo-rumen este asigurata in principal prin stabilitatea parametrilor fiziologici ai acestui ecosistem, mentinerea lor fiind asigurata prin mecanisme regulatoare ale organismulu Principalii parametrii sunt: continutul in apa si presiunea osmotica care regleaza transferul prin peretele rumenal. Peretele rumenal in afara startului muscular este alcatuit dintr-un epiteliu stratificat si cornos care reprezinta sediul proceselor active si de interactiune cu produsii rezultati din digestia microbiana. Aceasta interactiune se exercita in doua sensuri, direct de catre produsii formati asupra morfologiei epiteliului dar reciproc si a epiteliului asupra continutulu poentialul de oxidoreducere mentinut la valori mici in relatie cu caracterul strict anaerob al principalelor specii de microorganisme temperatura cuprinsa intre 39-400C; metabolismul rumenal se caracterizeaza prin producerea de caldura care permite rumegatoarelor sa reziste la temperaturi scazute pH-ul trebuie sa aiba valori de 6-7 pentru a asigura proliferarea microorganismelor din rumen. Degradarea alimentelor conduce la formarea unei cantitati importante de acizi organici care sunt susceptibili de a scadea pH-ul sub zona optima. Acest fenomen este atenuat printr-un mecanism regulator care implica secretia salivara intensa (tamponeaza prin continutul in bicarbonat si fosfat). Evacuarea continua a produsilor inutili, chiar periculosi pentru dezvoltarea microorganismelor, in particular absorbtia acizilor, produselor metabolismului microbien si evacuarea gazelor Amestecul si reducerea dimensiunilor furajelor asigurate de motricitatea peretelui rumenal, masticatie si rumegare. Aceasta 'maruntire' asigura eliberarea continutului celular si cresterea suprafetei intre substrat si enzimele secretate de microorganisme. 1.2. Biomasa rumenala Rumenul ofera spatiul si mediul optime pentru enorma populatie de microorganisme (25-50 bilioane bacterii/ml si 200–500 mii protozoare/ml). Fiecare mililitru de continut rumenal prolifereaza miliarde de microorganisme foarte diversificate: bacterii, protozoare, ciuperci, micoplasme si bacteriofag Biomasa microbiana este foarte densa reprezentand 20% din substanta uscata a reticulorumenului, multiplicarea sa realizandu-se pe baza substratului constituit de hrana ingerata. Bacteriile: peste 200 de specii bacteriene au fost izolate din rumen si este posibil ca multe altele sa nu fie inca cunoscute. Sunt indispensabile rumegatoarelor. Fiecare specie bacteriana se caracterizeaza printr-un profil fermentativ adica prin natura moleculelor organice degradate (proteine, amidon, celuloza, lipide) ca si prin natura produsilor terminali de fermentatie (acizi organici, amoniac).
Numarul de germeni Gram – predomina la animalele sanatoase ca si la cele bolnave in zona de pH fiziologic. O alimentatie bogata in furaje grosiere (fan) sau o alimentatie cu furaj verde este caracterizata printr-o imagine complexa cu un numar relativ ridicat de forme de talie mare (streptococi mari, coci mari de forma renala, sarcini, spirale, bacili mari, oscilospire). Ratiile mixte, fan-concentrate ofera inca forme mari dar cu un numar mai ridicat de mici elemente cocoide Gram – sau sarcini si coci Gram + si bacili partial grupati in lantur Dimpotriva, dupa o administrare de mari cantitati de amidon (ratii bazate pe cereale) se obtine o imagine mai unitara care contine proportional mai multi germeni Gram – (coci, bacili scurti si lungi) raportat la fractiunea Gram + (coci si bacili). Absenta bacteriilor reper, o uniformitate remarcabila a microflorei, aparitia de forme neobisnuite sunt semnificative pentru existenta unei anomalii digestive rumenale (ianctivitate sau putrefactie). Protozoarele din rumen sunt in cea mai mare parte ciliate anaerobe si reprezinta peste 50% din biomasa rumenala. Sunt capabile ca si bacteriile sa degradeze glucidele solubile si polizaharidele (amidon, hemiceluloza, xiloza, pectine) sau sa stocheze glucidele sub forma de polizaharide. Nu se cunoaste cu certitudine daca sunt capabile sa utilizeze celuloza. Principalii produsi finali ai metabolismului protozoarelor pornind de la glucide sunt acizii grasi sau acizii organici (lactat), gaz carbonic, hidrogen si cantitati mici de metan. Sustragand o parte din amidon degradarii bacteriene din rumen, contribuie, in cazul ratiilor bogate in concentrate, la evitarea unei scaderi mari a pH-ului, ceea ce stabilizeaza procesul microbian al digestie In plus, protozoarele sunt capabile sa transforme proteinele vegetale din furaje si bacteriile digerate (fagociteaza o mare parte din bacterii) in protide de origine animala utilizate eficient pe plan biologic. Identificarea protozoarelor din sucul ruminal prezinta importanta privind activitatea bacteriilor. In cazul tulburarilor de digestie infuzorii de talie mare dispar primii,apoi cei medii si in final cei mic Tulburarile digestive grave, cu scaderea pH-ului sub 5, au drept consecinta distrugerea microfaune In indigestiile recente si moderate se observa o proportie relativ mare de protozoare moarte comparativ cu cele vi Valorile normale in protozoare ale sucului rumenl variaza in functie de compozitia ratiei, momentul hranirii si locul de prelevare. Mai multe specii de ciuperci au fost izolate din mediul rumenal. Desi in densitate mare (104-107/ml continut) rolul lor nu este inca in totalitate precizat. Intervin in sinteza aminoacizilor si vitaminelor si in crearea conditiilor de anaerobioza necesara fermentarii celuloze Microorganismele din rumen sunt capabile sa distruga unele molecule toxicie pentru organism (rol de protectie al organismului gazda). 1.3. Motricitatea rumenala Rumegatoarele se caracterizeaza prin perioade de masticatie lung Masticatia de ingestie dureaza 6-8 ore/zi iar cea de rumegare 7-8 ore/z Aceasta particularitate reprezinta o adaptare la valorificarea furajelor care prezinta fibre lungi si are rolul de a maruntii furajele, etapa esentiala tranzitului digestiv. Pentru a fi evacuate din rumen, alimentele trebuie sa traverseze 'site' cu diametru de 2-3 mm la bovine si 1mm la ovine si caprine. Astfel, durata retentiei rumenale a furajelor este destul de lunga in medie 30-55 ore. Motricitatea rumenului este comandata de nervul pneumogastric. Nervul vag abdominal stang inerveaza rumenul si trimite cateva ramificatii catre retea, foios si cheag. 1.4. Digestia in reticulorumen Datorita faptului ca saliva nu contine enzime si ca rumenul nu contine glande, degradarea continutului se realizeaza prin fermentatia bacteriana. Catabolismul glucidelor (celuloza, amidon, glucoza) este primordial in acest proces si conduce la producerea de acizi grasi volatili (acetic, butiric, propionic, valerianic) Degradarea glucidelor Glucidele reprezinta o proportie importanta (70-80%) din substanta organica ingerata de rumegatoare. Particularitatea biologica cea mai importanta a rumegatoarelor consta in faptul ca microrganismele din rumen sintetizeaza enzime, celulaze si hemicelulaze capabile sa hidrolizeze glucidele din peretele celular vegetal. Prima faza a degradarii rumenale a poliozidelor din ratie conduce la formarea moleculelor simple de glucide denumite oze, in particular glucoza. Acest proces este lent pentru glucidele peretelui vegetal (2-10% degradare /ora fata de 15-16%/ora pentru amidon si 5-10%/ora pentru zaharurile solubile). Amplitudinea digestiei glucidelor variaza in limite largi (10-90%) in functie de aliment, de prezenta mai multor molecule organice care nu sunt degradate de microorganisme (lignina, tanin, cutine), care inglobeaza glucidele in peretele celular fiind astfel mai putin accesibile enzimelor. Acest lucru reprezinta un impas economic ridicat desi cercetatorii incearca sa cunoasca mai bine aceste molecule complexe, in special lignina si sa reduca efectul lor pe cale biologica sau tehnologica. Animalele cu un tranzit digestiv mai rapid nu pot digera eficient vegetalele chiar daca poseda dezvoltare microbiena normala. A doua faza corespunde procesului de fermentare a ozelor, mecanism logic datorita conditiilor de oxidoreducere din rumen. Glucidele cu 6 atomi de carbon sunt hidrolizate dupa glicoliza in 2-3 molecule de carbon si sunt transformate in acid piruvic. Acesta este rapid implicat in trei cai metabolice principale. Acidul piruvic poate fi decarboxilat in acid acetic si gaz carbonic. Aceste doua elemente constituie principalele produse finale ale fermentatiei rumenale si, datorita puterii reducatoare a mediului, CO2 este in parte transformat in metan. Mai multe specii bacteriene rumenale sunt cunoscute pentru capacitatea lor de a sintetiza metanul. Datorita pe de o parte pierderii de energie sub forma de metan si pe de alta parte a rolului jucat de metan in efectul de sera, cercetarile urmaresc reducerea acestei metanogeneze rumenale. Acidul acetic sintetizat este in parte transformat in acid butiric alt produs final al fermentatie Pe de alta parte acidul piruvic poate fi implicat in doua cai metabolice care conduc la formarea acidului propionic. In conditii normale proportia molara de acid acetic, propionic si butiric este in ordine de 60-70%, 15-25% si respectiv 10-15%. Pornind de la digestia si metabolismul glucidelor, microsimbiontii din rumen elaboreaza o parte din propriile substante si mai ales molecule de ATP necesare intretinerii si cresterii lor. Nivelul productiei de gaz si a celor 3 acizi grasi volatili principali este global proportional cantitatii de substrat glucidic sau organic degradat si de proliferarea microorganismelor. Diferitele specii de microorganisme nu au acelasi rol in acest metabolism. Fiecare poseda particularitati enzimatice si din aceasta cauza nu ocupa decat o veriga in cadrul proceselor descrise. De aceea numai complementaritatea si interactivitatea numeroaselor specii influenteaza benefic metabolismul global din rumen. In acest context, diferentele de accesibilitate la substratul glucidic determina emergenta mai multor specii bacteriene si metabolismul dominant. Astfel cresterea ratiei in amidon, glucid usor degradabil, determina o dominanta a speciilor amilolitice si o scadere a pH ului rumenal care tinde a inhiba dezvoltarea micropopulatiei celulozolitice capabile sa digere glucidele din peretele celular vegetal. Aceasta inhibare poate fi suficient de importanta in practica pentru evaluarea ratiilor. Digestia proteinelor Debuteaza cu reactia de hidroliza care conduce la eliberarea peptidelor, aminoacizilor si frecvent formarea de amoniac. Aceasta proteloliza este influentata de aliment mai precis de solubilitatea fractiunii proteice. Amoniacul (NH3) format are 2 cai principale de utilizare cu semnificatii tehnice si economice diferite. 1. In cazul accumularii in exces, surplusul de amoniac este absorbit prin peretele rumenal si transformat in ficat in uree care este excretata in cea mai mare parte prin urina. In practica trebuie minimalizata aceasta pierdere de azot care altereaza eficacitatea transformarii materiilor azotate ingerate in proteine animale. Daca excesul de amoniac intervine prea brutal si este important, ciclul hepatic al ureei poate fi saturat ceea ce conduce la acumularea amoniacului in sange si determina alcaloza metabolica care poate fi letala. 2. Amoniacul si aminoacizii eliberati prin proteoliza sunt preluati de microorganisme pentru elaborarea propriilor substante. Aceasta cale de utilizare are importanta practica deoarece materiile azotate neproteice, ca ureea sau sarurile de amoniac, pot fi incluse in ratii si pot fi valorificate de rumegatoare prin intermediul proteosintezei microbiene din rumen. Rumegatoarele profita primele de aceasta posibilitate recicland o parte din uree (deseu metabolic) prin saliva sau prin traversarea peretelui rumenal catre ficat. Aceasta particularitate fiziologica ajuta rumegatorul sa se adapteze mediilor alimentare dificile. Digestia lipidelor Materiile grase alimentare sunt hidrolizate in mediul rumenal si acizii grasi eliberati sufera transformari din partea microorganismelor prezente. Se produce hidrogenarea si izomerizarea intensa a acizilor grasi nesaturati (cei cu 16 si 18 atomi de carbon) care se gasesc in general in proportii ridicate in lipidele ingerate. Consecinta acestei biohidrogenari asupra calitatilor tehnologice si dietetice ale grasimii din carcasele de rumegatoare este considerabilea. Intr-adevar aceste materii grase sunt bogate in acizi grasi saturati cu 16 (acid palmitic) si 18 (acid stearic) atomi de carbon si prezinta din aceasta cauza un punct de fuziune superior cu 10-150C fata de materiile grase corespondente animalelor monogastrice (porcul sau pasarea). Din aceasta cauza ele sunt mai dure (un sos preparat din carne de vita coaguleaza mai repede decit unul din alta carne) si mai putin maleabile. Ele sunt in egala masura mai putin digeste pentru om. 1.5. Multiplicarea microorganismelor in rumen Substantele de origine microbiana care parasesc reticulorumenul catre restul tubului digestiv, reprezinta o parte de loc de neglijat si o sursa importanta de proteine. Proliferarea microorganismelor din rumen conditioneaza prin intermediul enzimelor sintetizate digestia alimentelor ingerate. Ele constituie un loc de sinteza proteica: biomasa microbiana cuprinde aproximativ 50% proteine ceea ce reprezinta un procent superior alimentelor cunoscute a fi bogate in proteine. Pe de alta parte, proteina microbiana prezinta particularitatea de a fi bogata in aminoacizi esentiali in principal lizina si metionina. Acesta demonstreaza importanta acestor microorganisme concentrate in aminoacizi ca intermediari intre alimentele vegetale si proteinele animale (diferit de monogastrice pentru care este necesara o concentratie mai importanta de aminoacizi esentiali in ratie). Pe langa elaborarea de aminoacizi esentiali, multiplicarea microbiana asigura sinteza vitaminelor din grupul B care acopera nevoile rumegatorulu Tot mai multe studii sunt canalizate catre manipularea genetica a microorganismelor din rumen cu scopul ameliorarii randamentului biologic al acestui organ.
|