CURS

DINOSAURII

Suveranii Mezozoicului. R. OWEN (1842) a folosit termenul ca unitate taxonomica (deinos=teribil; sauros=soparla). Cuprind cele mai mari animale terestre cunoscute dar in ansamblul grupului exista o mare eterogeneitate si variabilitate. Pornind de aici, in 1887, H. SEELEY a separat cele doua ordine: Saurischia si Ornitischia, pe baza structurii pelviene. La saurischieni, pelvisul este triradiar, comun reptilelor; la ornitischieni exista un pelvis tetraradiar, asemanator pasarilor (ilion, ischion, pubis si prepubis, la dinosaurii ornitischieni, respectiv ilion, ilion, pubis si postpubis, la pasari). Denumirea de dinosaurieni a ramas ca un termen generic pentru cele doua ordine, fara a mai avea o semnificatie taxonomica.

4.C. Ord. SAURISCHIA (= SAUROPELVIENII)

Forme derivate din tecodonti, cuprinse in 3 subordine: Prosauropoda (forme primitive), Theropoda (forme bipede si carnivore) si Sauropoda (patrupede, ierbivore).

4.C.1. Subord. PROSAUROPODA (Triasic)

g. Plateosaurus (Triasic superior) - 7 m lungime; membre anterioare pentadactile, mai scurte, membre posterioare tetradactile; deplasare patrupeda, doar temporar bipede. Cuprind atat forme ierbovore (dinti foliari, spatuliformi), cat si forme carnivore (dinti conici, ascutiti), dupa unii autori fiind la originea celorlalte doua subordine; alti autori le considera doar la originea sauropodelor, theropodele tragandu-se direct din tecodonti.

4.C.2. Subord. THEROPODA (Jurasic-Cretacic)

Saurischieni carnivori, cuprinzand doua infraordine: Carnosauria si Coelurosauria, ilustrand doua tendinte evolutive: forme cu dentitie specializata si musculatura puternica (pradatori= carnosaurienii) si forme agile, care se deplasau in viteza (alergatori = coelurosaurienii).

a). Infraord. CARNOSAURIA (Jurasic-Cretacic)

Forme masive (pana la 7 tone), bipede; membre anterioare mult reduse, pana la pierderea functionalitatii; amblele perechi aveau 3 degete cu ghiare, posterior prezentand rudimente ale celorlate 2 degete; coada lunga si puternica, cu rol de sustinere a corpului in stationare; dinti ascutiti cu margini fin zimtate, taioase.

g. Allosaurus (Jurasic superior)

g. Megallosaurus (Jurasic inferior-Cretacic superior) - posibil denumire generica cuprinzand resturi scheletice de la mai multe genuri.

g. Gorgosaurus (Cretacic superior)

g. Tyranosaurus (Cretacic suprior) - 12 m lungime, 6 m inaltime, dinti de 15-20 cm inaltime -> cel mai mare carnivor al tuturor timpurilor.

b). Infraord. COELLUROSAURIA (Triasic superior-Cretacic)

Scheletul are acelasi tip de organizare structurala ca si ccarnosaurienii.

g. Procompsognatus (Triasic superior) - 1m lungime, cu craniu de 8 cm

g. Coelurus (Jurasic superior-Cretacic inferior) - structura scheletica ce sugereaza o mare agilitate, chiar posibilitatea de a se catara in copaci, ssa cum arata pozitia degetelor anterioare.

g. Ornithomimus (sin Strutiomimus) (Cretacic superior) - maxilar edentat, invelit de cioc.

N.B. Convergenta morfologica cu pasarile este consecinta probabila a unor relatii filogenetice.

4.C.3. Subord. SAUROPODA (Jurasic-Cretacic)

Ierbivore de talie mare cu partea cea mai voluminoasa a corpulpului situata central, sustinute de membre masive, columnare, iar extremitatile (gat, coada), alungite dar cu volum si greutate reduse.

Manifesta o serie de modificari adaptative pentru sustinerea greutatii (uneori peste 35 tone): craniu redus, sustinut de un gat lung, cu vertebre spongioase, cu excavatii -> regiunea cervicala usurata se autosustinea prin muschi proprii; regiunea codala, autosustinuta de muschi puternici si cu partea distala sprijinita de sol. Oasele centurilor si membrelor aveau o structura care sporea rezistenta la presiune.

Volumul cranian redus era compensat de dezvoltarea unor centri secundari de transmitere si amplificare a mesajelor cerebrale, situati in lungul maduvei spinarii. Cel mai important este situat in regiunea sacrala unde vertebrele aveau un canal medular foarte voluminos.

Dintii erau mici, cuneiformi sau spatulati, in numar mic, insuficienti pentru triturarea a 2-3 toner de hrana zilnica dar masticatia era suplinita de gastrolitele din stomac

Gigantismul a reprezentat probabil un caracter adaptativ, o solutie defensiva contra carnivorelor si o modalitate de mentinere a unei temperaturi constante (pastrau si noaptea temperatura acumulata ziua)

Desprinse din Prosauropode in Triasicul superior, sauropodele au cunoscut maximul de dexvoltare in Jurasicul superior-Cretacicul inferior

g. Diplodocus - 28-30 m lungime, 12-15 tone greutate

g. Brontosaurus (20 m, > 35 tone)

g. Brachiosaurus (24 m, > 50 tone)

N.B. Membrele anterioare mai lungi decat cele posterioare, si narinele situate in pozitie superioara orbitelor, sugereaza o viata amfibie, in apa ele putandu-si sustine greutatea enorma, egalata doar de cele mai mari balene actuale.

4.D. Ord. ORNITISCHIA (AVIPELVIENI) (Tr.s.-Cr.s.)

- Ierbivore, majorit. patrupede, de dimens. mai reduse decat ierbivorele sauropode, dar cu o tipologie mai variata si mai divers adaptate.

- Dinti foliari cu suprafete striate, alcatuind uneori baterii dentare, in care dintii se inlocuiau pe masura tocirii. Partea anterioara a maxilarelor- fara dinti. Pe maxilarul inf. locul dintilor era luat de un os specific ornitischienilor (= predentarul), invelit de un cioc cornos.

- 4 subordine: - ORNITHOPODA

- STEGOSAURIA

- ANKYLOSAURIA

- CERATOPSIA

4.D.1. Subord. ORNITHOPODA (Tr.s.-Cr.s.)

- Cei mai multi reprezentanti ai intregului ordin.

- Membre anterioare mai scurte ca si cele posterioare => capacitate de deplasare bipeda cel putin temporar.

- 2 familii: - Iguanodontidae (J.s.-Cr) - Europa

- Hadrosauridae (Cr.s) - America de Nord

4.D.1.a. Fam. IGUANODONTIDAE (J.s.-Cr): forme bipede terestre

- genul Iguanodon (Cr.i.-Wealdian) din Europa (S-Anglia + Belgia). Celebra o mica localitate din S Belgiei (Bernissart). Numeroase schelete aproape complete in crevasele unor calcare => I. bernissartensis. Cele mai mari: 8 m lung. + 4 m inaltime.

Particularitate: degetul mare al membrului anterior, perpendicular fata de celelalte, terminat cu o falanga conica, robusta (=> rol defensiv).

4.D.1.b Fam. HADROSAURIDAE (Cr.s.) = “dinos. cu cioc de rata”

- Dimensiuni comparabile cu ale Iguanodonilor (8-12 m lung.)

- amfibii bipede;

- maxilare latite si aplatizate in forma de cioc de rata, cu dinti mici, foliari, dispusi in baterii, in numar ce putea depasi 2000;

- caracteristic - o creasta situata deasupra oaselor craniene, goala in interior, in legatura directa cu orif. nazale = posibil rezervor de aer necesar la imersie sau mecanism de prevenire a patrunderii apei in plamani;

- membrana intre cele 3 degete ale membrelor posterioare vizibila pe urmele de pasi pastrate : certfica viata amfibie;

- genul Corythosaurus - bolta craniana in forma de dom

- genul Parasaurolophus - bolta craniana in forma de creasta.

4.D.2. Subord. STEGOSAURIA (J- Cr.i.)

- doar 8 genuri;

- siruri de placi osoase in partea dorsala;

- genul Stegosaurus (J.s.): patruped masiv, greoi (aprox. 8 t), cu lungime de aprox. 7 m. Cap mic: creierul = 0,00001 (a suta mie parte) din masa totala a corpului (= record intre tetrapode). Vertebre sacrale cu canal larg => al 2-lea centru nervos important (rol in coordonarea miscarii partii posterioare a corpului. Dorso-sagital prezinta 3 siruri alterne de placi osoase poligonale. Cele mai mari se gasesc deasupra regiuni sacrale. Spre varful cozii- 2 perechi de spini ososi. Placile osoase prezentau o retea de canale subtiri, ramificate. Probabil adaposteau oase sanguine (= modalitate de convectie a caldurii in perioada de supraincalzire a corpului = modalitate de autoreglare a temp. corpului).

4.D.3. Subord. ANKYLOSAURIA (Cr)

- dinosauri “cuirasati” sau “reptile-tanc”: spatele craniului si partile laterale sunt acoperite de blindaje osoase din placi si spini => protectie buna, dar mobilitate scazuta;

- stilopod in pozitie aproape orizontala, pubis redus =>marirea rezistentei partii anterioare a acetabumului;

- erau numerosi in Cretacicul sup. si aveau pana la 5 m lungime si 4 t greutate;

- genul Euplocephalus (= Ankylosaurus): Cr.s. - America de Nord;

- genul Struthiosaurus Cr.s. - Europa.

4.D.4. Subord. CERATOPSIA (Cr.s.) = “dinosauri cu coarne” - din Am. de Nord, doar 2 genuri in Asia de E.

- coarnele = mijloc defensiv eficient, de regula in numar de 3: 2 supraorbitale si unul pe mijlocul nazalelor. Variabile ca dimensiuni.

- genul Triceratops - coarnele supraorbitale pana la 3 m lungime, cel nazal mai mic;

- genul Torosaurus

- genul Monoclonius - corn nazal foarte dezvoltat si pereche supraorbitala redusa;

- genul Centrosaurus /

- guler osos - prin hipertrofia parietalelor si scvamosalelor = apararea gatului (parte vulnerabila);

- membre posterioare mai dezvoltate decat cele anterioare => postura defensiva adecvata;

- genul Protoceratops - tip ancestral.

- Numeroase schelete intregi alaturi de cuiburi cu oua, in Mongolia.

- 2 m lungime, fara coarne, doar o mica excrescenta pe nazale!

- Guler osos dezvoltat dar larg fenestrat.

Formele evoluate (ex. genul Triceratops) - 8 m lungime, 10 t greutate.

Ceratopsidele - printre ultimii reprezentanti ai dinosaurienilor, disparuti in colapsul “fini-cretacic”.

Fiziologia termica a dinosaurienilor

Modul de viata era incompatibil cu o fiziologie ectoterma (= dependenta de variatii sezoniere si diurne ale temp. mediului ambiant) ca la reptilele actuale.

Argumente:- uriasii ierbivori trebuiau sa se hraneasca 16-18 ore/zi pentru a-si asigura necesitatile calorice;

- carnivorii trebuiau sa fie rapizi si agili pentru procurarea hranei (puteau atinge 45 hm/h);

In ambele cazuri era necesara mentinerea constanta a temp. corpului, pentru intretinerea unui metabolism intens.

Dovezi:- arhitectura interna a placilor de Stegosaurus;

- microstructura oaselor cu retea densa de canale haverslene dispuse intre celulele osoase, ca la mamifere;

=> Cel putin o parte a lor erau “animale cu sange cald”. Si alte reptile fosile erau probabil endoterme: ptreosaurienii, unele synapside. Dar este vorba de o endotermie adecvata doar climatului cald al Mezozoicului. In a 2-a jumatate a Cretacicului, cand climatul a inceput sa se raceasca, endotermia lor s-a dovedit insuficienta datorita, in primul rand, absentei unui dispozitiv care sa impiedice pierderile calorice la suprafata corpului (ex.: penele la pasari si parul la mamifere). Cum nu puteau nici hiberna, (datorita taliei mari si a endotermiei) => cauza importanta a disparitiei lor.

4.E. Ordinul PTEROSAURIA (Tr.s.-Cr)

(= “Reptile zburatoare”)

- Incercare de cucerire a mediului aerian impusa de suprematia terestra a dinosaurilor;

- Derivati din tecodonti de la care au preluat un caracter esential: reducerea lungimii membrelor anterioare (=> eliberarea lor de functii locomotorii).

Caractere convergente cu pasarile:

- usurarea greutatii corpului prin dezvoltarea spatiilor libere in oasele craniene: largirea ferestrelor temporale, largirea orbitelor, largirea narilor, largirea spatiilor suplimentare, anteorbitale;

- pneumatizarea oaselor;

- dezvoltarea sternului;

- nu aveau aripi, dar aveau o membrana dermica (= patagium) ce reprezinta o rasfrangere a pielii de pe marginile corpului, sustinuta de oasele membrelor anterioare, in special de falangele superhipertrofiate ale ultimului deget;

=> Nu au putut realiza un zbor batant, asemanator pasarilor, ci doar unul planat, folosind curentii de aer.

Tendinte de perfectionare a structurii scheletice pentru zbor

La forme primitive: genul Dimorphodon (J.i.) si genul Ramphorhyncus (J.s)

- dinti ascutiti adaptati regimului ichtiofag;

- coada dezvoltata atribut reptilian;

La formele evoluate: genul Pteranodon (Cr.s.)

- membre posterioare scurte;

- coada rudimentara

- patagium foarte larg. Distanta dintre extremitatile lui destinse puteau atinge 14 m => cel mai mare zburator al tuturor timpurilor;

- creasta occipitala - contrabalansa greutatea maxilarelor lungi, fara dinti, acoperite de material cornos.

Au disparut la sfarsitul Cretacicului, odata cu dezvoltarea pasarilor ce i-au inlocuit in aceeasi nisa ecologica. Cei mai timpurii pterosauri au aparut in Triasicul superior (Norian): genul Eudimorphodon. In Jurasicul superior de la Solnhofen, alaturi de Ramphorhyncus a fost gasit si Pterodactylus.

5. Subclasa LEPIDOSAURIA

(Lepidos = solz; saurus = soparla)

Reptile diapside ce au de obicei fereastra temporala laterala, incomplet inchisa printr-o bara osoasa, sau complet deschisa la partea inferioara.

Cuprinde 3 ordine: Eosuchia, RHYNCHOCEFALIA, SQUAMATA.

5.A. Ord. EOSUCHIA (P.s.-Tr)

- grup restrans, primitiv, ancestral;

- dimensiuni mici si aspect lacertiform

- genul Youngina (P.s.-Tr.i.): Africa de Sud.

- Ferestre temporale largi, cea laterala complet inchisa inferior de jugal = patrato-jugal

- craniul avea insa in partea posterioara oasele: supratemporal, postparietal, tabular

- prezent orificiul pineal in mijlocul parietalelor;

sant otic slab dezvoltat asemenea cotylosaurilor => descendenta din acestia;

- dinti pe maxilare, in alveole + dinti mici pe palatine;

- genul Prolacerta (Tr.s.): Africa de Sud.

- marginea inferioara a ferestrei temporale e incomplet inchisa de jugal => un mic spatiu intre jugal si patrat;

- exista patrato-jugalul (absent la soparle);

N.B. Considerat ca fiind la originea soparlelor moderne.

5.B Ord. RHYNCHOCEPHALIA (Tr.i.-Cr.s.-H)

Caractere de primitivitate asemanatoare eosuchienilor:

- prezenta orificiului pineal;

- ferestre temporale inchise;

dar: lipsesc supratemporalul si tabularul din partea posterioara a craniului;

- dinti acrodonti (concrescuti cu oasele maxilarului);

- maxilar recurbat in forma de cioc (rhyncos = cioc);

- genul Sphenodon: relict actual, in Noua Zeelanda;

- genul Scaphonyx (Tr)

5.C Ord. SQUAMATA (Tr.-A)

- cuprind majoritatea reptilelor actuale cuprinse in 2 subordine:

- Lacertilia : soparle

- Ophidia : serpi

- craniul : o singura fereastra temporala in pozitie superioara, inchisa complet de parietal, postorbital si scvamosal, in timp ce fereastra inferioara este complet deschisa la partea inferioara prin disparitia patrato-jugalului => patratul are o mobilitate mai mare => flexibilitate mai mare a articulatiei mandibulare (= streptostilie). Lipsesc postparietalul, tabularul, supratemporalul adesea si lacrimalul.

- dinti acrodonti sau pleurodonti (= dispusi in santuri comune pe marginea interna a maxilarelor;

5.C.1. Subordinul LACERTILIA (Tr-A)

- cele primitive adaptate la medii variate:

mediul arboricol-aerian: genul Longisquama (Tr.i.) si genul Icarosaurus (Tr.s) care planau intre copaci, asemenea “soparlelor zburatoare” actuale (Draco Volans). Planarea sustinuta de un patagium sprijinit de prelungirile laterale ale coastelor foarte dezvoltate.

- mediul acvatic: - Mosasaurienii (Cr)- competitori ai ultimilor ichtyosaurieni;

- corp fusiform de 5-10 m, cap alungit, gat scurt, coada foarte dezvoltata, comprimata lateral (principalul propulsor);

- membre egal dezvoltate, cu stilopod si zeugopod scurte. Autopod cu 5 degete distantate, unite probabil de o membrana.

- genul Aigialosaurus - precursor al mosasaurienilor, incomplet adaptat la inot (= semiacvatic).

- genul Tylosaurus - ichtiofag de 8 m lungime, cu dinti conici, in cavitati proprii.

- genul Globidens - moluscivor, dinti globulosi, pentru triturare.

5.C.2. Subordinul OPHIDIA (Cr-A)

- derivati din lacertilieni.

Caractere adaptative legate de capacitatea de inghitire a prazilor voluminoase si “mersul prin tarare

- articulatia maxilara foarte mobila prin disparitia barelor osoase ce delimitau ferestrele temporale => un spatiu mai mare de miscare pentru osul patrat, legat flexibil de squamozal si pterigoid => facilita deschiderea larga a gurii.

- dintii - curbati spre inapoi, foloseau impingerii spre gat a prazii.

- coloana vertebrala - nr. mare de vertebre (sute), slab diferentiate regional, cu articulari intervertebrale suplimentare, majoritatea cu coaste libere (nearticulate ventral) => sustinerea miscarilor sinusoidale ale corpului.

- membrele - lipsesc chiar si la cei mai vechi reprezentanti. Sunt prezente doar vestigii ale centurii pelviene.

6. Subcl. SYNAPSIDA (Carbonifer mediu-Jurasic mediu)

“Reptile mamaliene” - alaturi de cotylosaurienii captorinomorfi - unul din cele mai vechi grupuri de reptile. Au generat numeroase linii evolutive, unele dintre ele ducind la nivelul de organizare mamalian.

Caractere generale comune synapsidelor:

- o singura fereastra in partea laterala a regiunii temporale;

- in regiunea otica columela reuneste fereastra ovala cu osul patrat si nu cu membrana timpanica, ca la tetrapodele primitive;

- patrupede, fara tendinta de bipedie;

- coracoid suplimentar, in urma coracoidului obisnuit, in cadrul centurii scapulare;

- vertebre amficelice, la formele primitive cu intercentre rudimentare persistente.

Clasificare: 2 ordine, separate pe criterii stratigrafice si paleogeografice: 1) ord. Pelycosauria cuprinzind genuri din Carbonifer-Permianul Americii de Nord si al Europei si 2) ord. Therapsida, cuprinzind genuri din Permianu-Jurasic mediu din Africa de Sud, America de Sud si Asia.

6.1. Ord. PELYCOSAURIA (Carbonifer mediu-Permian)

= “reptile cu panze”

Apofizele neurale ale vertebrelor sunt foarte dezvoltate sustinind o rasfrangere membranoasa a partii dorsale a corpului. Stilopodul era orizontal, ingreunand deplasarea; membre pentadactile cu numar redus de falange; centura scapulara cu cleitrum redus; ilion extins posterior in centura pelviana (= postacetabular). Aveau o coada foarte dezvoltata reprezentind aproape jumatate din lungimea corpului. Majoritatea erau ierbivore.

g. Edaphosaurus (Carbonifer superior-Permian inferior). Ierbivor lung de 3,5 m; apofize inaltate progresiv dinspre cap spre partea posterioara, maxime in mijlocul regiunii dorsale, avind pe ele mici bare osoase transversale. Dinti mici, tesiti si placi dentare pe maxilare.

g. Dimetrodon (Permian). Carnivor, de aceleai dimensiuni ca Edaphosaurus. Schelet mai gracil, fara bare osoase pe apofizele centrale. Diferentiere morfologica incipienta a dentitiei: dinti anteriori incisiviformi, alaturi de o pereche de dinti conici, ascutiti, mai inalti, comparabili caninilor de la mamifere.

N.B. Membrana dorsala era un mecanism de autoreglare a temperaturii prin absorbtia sau radierea caldurii in functie de miscari.

6.2. Ord. THERAPSIDA (Permian-Jurasic mediu).

Desprinse din pelycosaurienii carnivori. Ulterior unele s-au readaptat la un regim ierbivor, altele si-au pastrat caracterul carnivor si au evoluat inspre mamifere. Pe aceasta baza se impart in 2 ordine: Anomodontia (ierbivore) si Theriodontia (carnivore)

6.2.A. Subord. ANOMODINTIA (Permian-Triasic)

Cuprinde doua infraordine mai importante:

6.2.A.1. Infraord. DICYNODONTIA (Permian-Triasic)

Au o pereche de dinti ascutiti, caniniformi, pe maxilarul superior, la multe genuri restul maxilarului fiind invelit de placi osoase. Apogeu in Permianul superior

g. Dicynodon - forme greoaie care traiau probabil in zone mlastinoase

g. Lystrosaurus (Triasic inferior - Africa de Sud, India, Sudul Chinei, Antarctica) = marturie paleontologica a continentului Gondwana.

6.2.A.2. Infraord. DINOCEPHALIA (Permian)

Prezinta o tendinta de cerstere a taliei - forme masive

g. Moschops (Permian mediu), cu alura de mamifere dar cu stilopod orizontal. Tendinta de ingrosare a oaselor ( = pahiostoza). Dinti uniformi, spatuliformi.

6.2.B. Subord. THERIODONTIA

Cuprind stramosii mamiferelor dar exista mai multe linii filetice cu evolutie paralela, fara a s eputea preciza sigur care a dus la nivelul de organizare mamalian.

Tendinte evolutive de atingere a structurii mamaliene:

- diferentierea dentara in incisivi, canini si molari;

- reducerea suprafetei ocupate de oasele din urma dentarului (angular, supraangular, articular) astfel incat la formele evoluate dentarul ramane singurul os al maxilarului inferior;

- dezvoltarea unei portiuni ascendente in partea posterioara a dentarului (= apofiza coronoida) care va duce la articularea dentaro-squamozala a mandibulei la neurocraniu;

- formarea palatului secundar - plafon osos inchis sub planseul de la baza neurocraniului;

- divizarea condilului occipital unic si prefigurarea celor 2 condili ai mamiferelor;

- disparitia intercentrelor vertebrale si cresterea diferentierii regionale a coloanei;

- specializarea primelor doua vertebre cervicale: atlas si axis, sustinind articularea mai mobila a craniului rezultata prin divizarea condilului occipital;

- intarirea centurilor prin:

schitarea crestei scapulare;

articularea pelvisului pe mai multe vertebre scapulare;

dezvoltarea anterioara a ilionului (preacetabulara)

- verticalizarea membrelor si reducerea numarului de falange in cadrul celor 5 degete la 3, cu exceptia primului, format din doua

Se unosc 6 infraordine, dintre care 3 sunt mai importante: Cynodontia, Tritylodontoidea si Ictidosauria

6.2.B.1. Infraord. CYNODONTIA

G: Cynognathus (Triasic inferir-mediu) - posibil stramos al mamiferelor. Prezinta caracterele evolutive enumerate mai sus dar si caractere de primitivitate: orificiu pineal persistent, numar variabil de falange (2-4).

6.2.B.2. Infraord. TRITYLODONTOIDEA

G: Tritylodon (Triasic superior) - Caractere mai avansat mamaliene: diastema in urma caninilor; molari cu mici siruri de tuberculi; centura pelviana cu un mic os marsupial.

6.2.B.3. Infraord. ICTIDOSAURIA

g. Diorthrognathus (Triasic superior) - prezinta un caracter important, considerat de unii autori ca esential in desprinderea mamiferelor de reptile: dezvoltarea ramurii ascendente a mandibulei (apofiza coronoida) astfel incat devine posibila articulatia dentaro-squamozala, desi rolul principal revenea inca patratului. Sunt forme care se situeaza in preajma limitei dintre reptile si mamifere.

N.B. Caracterele scheletului indica pentru theromorfe o viata activa, un metabolism intens si deci endotermie. In lipsa unor informatii fiziologice si embriologice sigure, departajatea transanta a reptilelor therapside de mamiferele primitive este greu de facut doar pe baza caracterelor osteologice. Ictidosaurienii de tipul lui Diorthrognathus par sa se situeze cel mai aproape de aceasta limita. De asemenea se pare ca majoritatea argumentelor merg inspre o origine polifiletica a mamiferelor, tinind cont de faptul ca o serie de caractere semnificative ale tranzitiei terapside-mamifere au fost dobandite independent in cadrul mai multor linii evolutive ale terapsidelor

FILOGENIA REPTILELOR

CARBONIFER PERMIAN TRIASIC JURASIC CRETACIC TERTIAR

RHYNCOCEPHALA

EOSUCHIA

SQUAMATA

PTEROSAURIA

CROCODILIA

TECODONTIA ORNITISCHIA

SAURISCHIA

AVES

Seymourio- COTILOSAURIA

morf primitiv

CHELONIA

MESOSAURIA

ARAEOSCELIDA

NOTOSAURIA

PLESIOSAURIA

PLACODONTIA

ICHTHYOPTERIGIA

PELYCOSAURIA

THERAPSIDA

MAMMALIA

N.B. Exista doua perioade de radiatie adaptativa: 1) Carbonifer superior-Permian inferior si 2) Permian terminal-Triasic inferior.

Clasa AVES (Jurasic superior-Holocen)

Vertebrate endoterme cu corp acoperit de pene, adaptate locomotiei prin zbor activ (batant)

Caractere generale

Adaptarea la zbor a dus la modificari profunde in cadrul tuturor structurilor anatomice: aparatul digestiv, respirator, circulator, sistemul nervos, organe de simt, musculatura, schelet.

Aparatul digestiv - partea anterioara a tubului digestiv permite inghitirea unei cantitati mari de hrana, triturata intr-un stomac special

Aparatul respirator asigura o cantitate mai mare de oxigen. Volumul plamanilor creste prin aparitia sacilor aerieni, ale caror prelungiri patrund chiar si-n interiorul oaselor.

Aparatul circulator - inima complet impartita in 4 camere astfel incat se realizeaza separarea completa a sangelui oxigenat de sangele neoxigenat (incarcat cu CO₂.

N.B. - modificarile aparute in cele 3 aparate sustin un metabolism intens, impus de zborul activ.

Sistemul nervos - creier largit prin dezvoltarea centrilor vizuali, a zonelor cerebrale de coordonare a zborului si a complexului de dirijare a comportamentului instinctual.

Modificarile scheletului - pentru usurarea corpului si sustinerea muschilor

Craniul - oase subtiri, fuzionate strans; orbite largi, confluente, cu o fereastra temporala (inapoi) si o deschidere preorbitala; maxilare fara dinti (exceptie cle primitive) - cioc cornos; bolta craniana convexa (boltita) diferita de cea plata a reptilelor.

Schelet - oase pneumatice, cu cavitati legate de prelungirile sacilor respiratori.

Coloana vertebrala - in cadrul ei se formeaza sinsacrumul prin fuzionarea vertebrelor sacrale cu ultimele vertebre dorsale si primele codale marirea rezistentei scheletului la variatiile de presiune din timpul zborului si pentru insertia muschilor; coada scurta se termina cu un os rezultat din unirea mai multor vertebre = pigostil.

Centurile - claviculele fuzioneaza in plan sagital rezultind iadesul (furcula); coracoide puternice unite cu sternul care prezinta o carena larga de care se prind muschii aripilor

Cusca toracica - intarita de apofizele uncinee dispuse pe partea postero-ventrala a coastelor.

Membre anterioare - aripi - restructurate fata de alte tetrapode: humerus scurt si robust; ulna + radius alungite; ulna (cubitus) mai dezvoltata, sustinind cea mai mare paerte a penajului; carpienele cuprind 4 oase dispuse in doua siruri simetrice (proximal si distal), sirul distal fiind fuzionat cu metacarpienele; doar 3 degete (prin disparitia degetelor IV si V)

Membre posteriaore - sutin corpul pe uscat in pozitie bipeda; femur scurt si puternic; tibie alungita si peroneu rudimentar; primul sir de oase tarsiene sunt sudate de tibia, cel de al doilea fuzionind cu metatarsienele, constituind tarsometatarsul; 4 degete terminate cu ghiare (lipseste degetul V); degetul I este redus si indreptat in urma.

Analiza: Gripa aviara - lucrare de specialitate (Diagnostic, tratament si combatere)

Penele - neintalnite la nici un alt grup de vertebrate. Exista 3 tipuri:

- remigele - pene lungi, fixate pe oasele membrelor anterioare;

- rectricele - dispuse in evantai in regiunea cozii;

- tectricele - pene mici si moi acoperind restul corpului.

Origine apenelor: din solzii cornosi ce acopera corpul reptilelor, restructurati profund pein aparitia barbelor si a barbulelor; solzi de tipul celor reptilieni se pastreaza pe picioare.

Clasificare 2 subclase: Archaeornites , cu o singura specie (Archaeopterix lithographica) si Neornites, cuprinzind toate celelalte pasari fosile si actuale (peste 10000 specii).

1. Subcl. ARCHAEORNITES (Jurasic superior)

g. Archaeopteryx

Se cunosc 5 exemplare - doua aproape intregi (cel de la British Museum, gasit in 1861, si cel de la Muzeul Humboldt din Berlin, descoperit in 1877). Acestea pastreaza si impresiunile penelor. Un exemplar incomplet, a fost descoperit in 1956. Celelalte doua reprezinta parti ale scheletului membrelor. Toatre provin din regiunea Solnhofen (Bavaria) din depozite ale Jurasicului superior. Au talia unui porumbel si trasaturi atat reptiliene cat si aviene dar prezenta penelor este decisiva in includerea lor alaturi de pasari.

Caractere reptiliene

- dinti in alveole pe ambele maxilare;

- orbite inconjurate de inel sclerotical;

- vertebre amficelice, nesudate;

- regiune sacrala doar din 6 vertebre libere (fata de 11-23 vertebre fuzionate, la pasari);

- coada foarte dezvoltata, din peste 20 vertebre libere, fara pigostil;

- membre anterioare cu metacarpiene neunite, terminate cu 3 degete cu ghiare;

- membre posterioare asemanatoare dinosaurienilor celurosaurieni, cu tibie si peroneu egal dezvoltate si tarsiene nefuzionate cu metatarsienele;

- stern fara carena;

- coaste ventrale fara apofize uncinee;

- fara oase pneumatice;

- structura a encefalului mai apropiata de tipul reptilian.

Caractere tipic aviene

- pene cu structura asemanatoare pasarilor moderne;

- craniu de tip avian, mai inalt, cu oase strans sudate;

- clavicule reunite medio-ventral, formind “iadesul” (furcula);

- pubis alungit si indreptat inapoi;

- degetul I al membrelor posterioare indreptat inapoi, opus celor 3 degete mediane (II, III, IV) terminate cu ghiare.

N.B. Asemanarile cu celurosaurienii sunt expresia unor legaturi filogenetice. Aceasta legatura poate explica si aparitia penelor ca structuri preadaptative legate de perfectionarea endotermiei (Impiedicarea pierderilor de caldura la suprafata corpului). Evolutiv, concomitent cu transformarea membrelor anterioare, penele au fost convertite intr-un dispozitiv de zbor superior patagiumului.

Archaeopteryx reprezinta probabil un stadiu intermediar in realizarea zborului avian, fiind precedat de o veriga ipotetica “Proavis”, cu caracter mai pronuntat reptilian, ce se deplasa prin salturi, zbor parasutat si in cele din urma, zbor planat. O forma perfectionata a acestui tip de zbor a realizat-o Archaeopteryx. Ipoteza originii din celurosaurieni pune originea zborului pe seama cresterii vitezei de deplasare a acestor reptile bipede.

2. Subcl. NEORNITES (Cretacic-Holocen)

Caractere aviene tipice. Erau (si sunt) granivore, insectivore si ichthyofage. Din Cretacicul superior se cunosc bine doua genuri din creta din Kansas:

g. Hesperornis - aptitudini de zbor mai reduse: aripi mici, coracoid scurt. Dinti mici si ascutiti pe maxilare (nu si pe premaxilare).

g. Ichthyornis - bun zburator (asemanator pescarusilor); oase pneumatice, aripi bine structurate pentru zbor; carena dezvoltata, coada scurta, vertebre sacrale fuzionate. Prezenta si unele caractere reptiliene: vertebre amficele si dinti pe maxilare (nu si pe premaxilare, ca si la Hesperornis).

La limita Cretacic/Paleogen - radiatie adaptativa din care rezulta o mare varietate, in care se pot separa doua grupari principale (cu caracter artificial):

Ratite - pasari alergatoare si

Carinate - pasari zburatoare.

Privitor la Ratite, unii autori considera ca ele si-au pierdut in mod secundar abilitatea de zbor, altii ca nu au avut niciodata aceasta capacitate, derivind din pasari bipede bune alergatoare. Au in general talie mare. E.g.

In Eocen: g. Diatrima - peste 2 m inaltime

In Miocen g. Phororharco

In Cuaternar g. Aepyornis

g. Dinornis, ambele peste 3 m inaltime si 500 Kg., oua cu circumferinta de aprx. 1 m si capacitate de 6-12 l. Au trait pana nu demult in Madagascar si Noua Zeelanda, fiind exterminate de oameni.

Curs 12

Clasa MAMMALIA (Triasic superior-Holocen)

Mamiferele sunt vertebrate superioare, endoterme, vivipare, care isi hranesc puii cu lapte produs de glandele mamare. Primele sunt cunoscute din Triasicul superior (Rhetian). Pana la sfarsitul Mezozoicului au reprezentat o categorie minora. Dupa disparitia reptilelor mezozoice au cunoscut insa o puternica radiatie adaptativa, Neozoicul fiind denumit si era mamiferelor

Caractere generale

Emisferele cerebrale sunt mult dezvoltate fata de ale celorlalte tetrapode, acoperind mezencefalul si adesea cerebelul. Foarte dezvoltat este cortexul cerebral (materia cenusie) de la suprafata emisferelor, reprezentand sediul memoriei si al inteligentei; are structura polistratificata (4-6- straturi de celule); la numeroase mamifere exista un cortex circumvolutionat, cu suprafata marita, asigurind o activitate cerebrala superiora, astfel incat in timp se ajunge la substituirea comportamentului instinctual cu unul ghidat de inteligenta.

Scheletul are caractere preluate de la reptilele terapside si dezvoltate corespunzator noii organizari anatomo-fiziologice.

Craniul se largeste pe masura dezvoltarii creierului. Oasele sunt fuzionate in complexe osoase: occipital, temporal, etmoidal, sfenoidal, stans sudate, fuzionate. Dispar postorbitalul, prefrontalul, postfrontalul; lacrimalul este redus in preajma orbitelor.

Mandibula, alcatuita dintr-un singur os, dentarul, cu o parte orizontala cu dinti si una verticala. Dispar splenialul, coronoidele, supraangularul, oase prezente in mandibula sinapsidelor. Alte oase mandibulare sunt incorporate in structura urechii medii (oase auditive): articularul devine ciocanul, patratul devine nicovala iar angularul devine inelul timpanic.

Articulatia mandibulei la neurocraniu este de tip dentaro-squamozal: articularea directa a ramurei verticale a mandibulei la cavitatea glenoida a squamozalului.

Palatul secundar (plafon bucal) este complet inchis

Articularea craniului la coloana se face prin 2 condili occipitali.

Dentitia

Importanta paleontologica - reflecta tipul de hrana al anumalului; prezinta rezistenta in procesele de fosilizare datorita structurii dense a dentinei (tesut osos intern) invelita in email.

Caracteristici: este difiodonta - doua faze ontogenetice, juvenila (de lapte) si definitiva (la reptile dentitia era monofiodonta = neschimbatoare); este poliradiculata - premolarii si molarii au 2-3- radacini (la reptile acestia sunt monoradiculati). Dupa inaltime se separa doua tipuri: brevidont (= brachidont) - cu coroana scurta acoperita de email si radacina acoperita de ciment = dinti cu crestere limitata, si hipsodont - cu coroana inalta, cimentul avansind de pe suprafata radacinii pe coroana

Diferentiere morfologica si specializare functionala

Diferentiere morfologica in: incisivi, canini, premolari si molari (cu exceptia edentatelor si a cetaceelor). Functii: incisivii pentru prindere; caninii pentru sfasiere; premolarii si molarii pentru triturare. In acest fel se asigura o masticatie buna chiar la nuvelul cavitatii bucale, lucru important pentru modul de viata activ.

N.B. - dintii sunt dispusi doar pe marginea maxilarelor; nu exista dinti palatini sau vomerieni.

Numarul dintilor reprezinta un caracter diagnostic. Este redat prin formula dentara sub forma unei fractii. La masurator, jumatate de maxilar (“dentitia superiora”), la numitor jumatate de mandibula (“dentitie inferioara”). E.g. la placentarele primitive: 3/3I 1/1C 4/4P 3/3M (total 44); la om: 2/2I 1/1C 2/2P 3/3M (total 32).

Forma: incisivii sunt spatuliformi, caninii conici, caractere morfologice constante la toate mamiferele, cu exceptia unor grupuri specializate, e.g. incisivii rozatoarelor, care sunt foarte dezvoltati, cu crestere continua; incisivii superiori ai elefantilor, alungiti li largi, denumiti “colti”, “defense” sau “fildesi”; caninii carnivorelor, foarte ascutiti, depasindnivelul celorlalti dinti.

Tipuri morfologice de premolari si molari

1) bunodont (bunos = colina, gurgui) - cu tuberculi largi, rotunjiti sau usor ascutiti, caracteristici omnivorelor (primate, suide);

2) secodont (secos = tais) - cu tuberculi conici, ascutiti, caracteristici carnivorelor;

3) selenodont /selene = luna) cu tuberculi depresionari, semilunari, la rumegatoare;

4) lofodont (lophos = creasta) - suprafata cu creste longitudinale sau transversale, drepte sau ondulate, e.g. la tapiri si rinoceri; la elefanti molarii lofodonti au lofe paralele inconjurate de email.

N.B. Doua sau trei tipuri se pot asocia in tipuri complexe de dentitie: bunoselenodont, bunolofodont, bunolofoselenodont (la unele Artiodactyle = paricopitate, sau Perissodactyle = imparicopitate).

Originea tuberculilor

Teoria trituberculiei (= Teoria Cope-Osborn)

S-a pornit de la caracterele molarilor mamiferelor primitive, de tip monotuberculat, ca ai reptilelor, ajungindu-se prin mai multe faze evolutive la dintii polituberculati ai terionilor:

- Dintii postcranieni ai reptilelor au un singur denticol, numit

protocon l

- Intr-un stadiu urmator (cynodontii, dintre reptilele therapside, respectiv mamiferele triconodonte) protoconului i se adauga de o parte si de alta doi denticoli: paracon (anterior) si metacon (posterior) dispusi in linie

l l l

metacon protocon paracon

3) In aceasta etapa are loc rotirea celor doi denticoli, lateral, spre marginea exterioara a maxilarului superior, respectiv spre cea interioara a mandibulei. Ia nastere in acest fel trigonul (maxilarul superior) si trigonidul (maxilarul inferior). Ex. marsupialele si placentarele primitive.

Maxilarul superior Trigonul - de la marginile protoconului pornesc doua creste divergente pe mijlocul carora se gasesc doi mici denticulu, paraconúlul si metaconúlul ext.

paracon

l l metacon

paraconúl metaconúl

l protocon

Pe maarginea exterioara a molarilor superiori se pot dezvolta mici protuberante (= stili) ce se prelungesc in lungul coroanei dentare, denumite parastil (in dreptul paraconului) si metastil (in dreptul metaconului). Cand exista si o creasta intermediara, aceasta se numeste mezostil.

metastil parastil

paracon l l metacon

ext.

paraconúl metaconúl

l protocon

Maxilarul inferior - esste mai complex. Trigonidul reprezinta o portiune anterioara mai ridicata, alaturi de care exista, posterior, o portiune mai joasa, de neoformatie, talonidul.

hipoconid l protoconid

hipoconulid ext.

talonid

entoconid l l

metaconid paraconid

anterior

Protoconidul este orientat spre exterior. Pe talonid exista 3 denticoli: hipoconid spre exterior, entoconid spre interior si hipoconulid, intermediar. Ca urmare conformatia molarului este quadrangulara. Evolutiv, si pe molarul superior apare un talon, toti molarii capatind un contur quadrangular.

In timpul masticatiei, protoconul molarului superior vine in contact cu suprafata talonidului de pe maxilarul inferior. Acest tip de molar s-a denumit tribosfenic.

Teoria lui Cope-Osborne presupune o secventa filogeentica: Triconodonta Symetrodonta Pantotheria, secventa documentata doar prin ultimele 2 grupe. Azi se considera ca molarii plurituberculati au aparut independent, in cadrul mai multor linii evolutive ale terapsidelor, unele dintre primele mamifere (Docodonta, Multituberculata) prezentind modele morfologice mai complexe decat ale trigonodontelor sau symetrodontelor. Totusi, majoritatea specialistilor utilizeaza inca sistemul de denumiri Cope-Osborne, folosit de peste 80 ani.

Scheletul postcranian

Oasele au 2 parti distincte: epifizele = capetele articulare + principalele regiuni de insertie musculara, si diafiza = partea dintre cele doua capete articulare, de obicei mai dezvoltata. In stadiul tanar cele doua parti sunt separate prin portiuni de cartilaj ce permit cresterea in lungime a osului.

N.B. - la reptile nu exista epifize, capetele articulare fiind acoperite de cartilaj, cresterea vand loc prin inlocuirea cartilajului cu os.

Coloana vertebrala

- diferentiere maxima in 5 regiuni: cervicala, dorsala, lombara, sacrala si codala;

- vertebrele cervicale (7 la aproape toate mamiferele) nu au coaste. Primele doua (atlas si axis) sunt puternic modoficate ca urmare a articularii craniului prin cei 2 condili occipitali;

- vertebrele dorsale au lateral suprafete de articulare pentru coaste; au cele mai alungite apofize neurale.

- vertebrele lombare nu au coaste; au pe laturi apofize transverse dezvoltate;

- vertebrele sacrale (3-5) sunt fuzionate in osul sacral, la care se insera ilionul centurii pelviene;

- vertebrele codale, mai putin numeroase ca la reptile, au apofize ce se micsoreaza treptat, ultimele avind doar corpul vertebral.

Numarul total de vertebre pe intreaga coloana este de 25-30.

Centurile

Sunt piese solide

- Centura scapulara este alcatuita in principal din omoplat si clavicula. Dispare interclavicula. Din cele doua coracoide persista doar o apofiza a coracoidului posterior (coracoidul propriu zis).

- Centura pelviana este alcatuita din ilion, ischion si pubis in jurul cavitatii acetabulare. La adulti, cele 3 oase, strans unite, formeaza coxalul (bazinul).

Membrele

- stilopodul si zeugopodul sunt oase lungi, verticale;

- autopodul, este alcatuit din bazipod (carpiene/tarsiene, oase scurte, neregulate), metapod si acropod (5 degete cu 3 falange, cu exceptia degetului I care are 2 falange).

La formele terestre exista 3 tipuri de membre:

- plantigrad - intreg autopodul se sprijina pe substrat;

- digitigrad - doar falangele si partile distale ale metapodului ating solul;

- unguligrad - numai varfurile falangelor distale, invelite in copite sau saboti, ating solul.

Adaptari secundare: inot, zbor, scurmat - produc

- scurtarea stilopodului si zeugopodului

- hiperfalangie

- aparitia patagiumului

CLASIFICARE: 4 subclase

-Prototheria (Pleistocen-Holocen);

- Eotheria (Triasic superior-Cretacic superior);

- Allotheria (Jurasic superior-Eocen) si

- Theria (Jurasic superior-Holcoen) cu 3 infraclase: 

- Trituberculata (Triasic superior-Cretacic inferior)

- Metatheria (Cretacic inferior-Holcoen) si

- Eutheria (Cretacic inferior-Holocen).

I. Subcl. PROTOTHERIA (Pleistocen-Holocen)

Cuprinde un grup de mamifere care nu se incadreaza intrutotul in definitia clasei, nefiind vivipare = Monotremele. Reprezentate actualmente prin forme australiene, tasmaniene si din Noua Guinee, prin 3 genuri:

g. Ornithorynchus (ortnitorincul)

g. Trachyglossus (echidna)

g. Zaglossus (ruda apropiata cu echidna)

Se situeaza ca nivel de evolutie la granita reptile/mamifere. Depun oua (cu coaje pergamentoasa) din care ies pui hraniti cu lapte din glande mamare. Corpul este acoperit de par sau tepi (ca la mamifere). Este un grup relict, in urma izolarii acetor teritorii din cadrul Gondwanei. Desi in fapt au o mare vechime, resturile lor fosuile sunt cunoscute doar incepind cu Pleistocenul.

N.B. Celelalte mamifere actuale (in afara monotremelor) sunt cuprinse in infraclasele Metatheria si Eutheria din subclasa Theria. Subclasele Eotheria si Allotheria si infraclasa Trituberculata din subclasa Theria, cuprind forme exclusiv fosile, cunoiscute doar din Mezozoic, cu exceptia Multituberculatelor care se cunosc pana in Eocen. Ele pot fi prin urmare reunite intr-o grupare artificiala de

MAMIFERE MEZOZOICE

Majoritatea au trait intre Jurasicul mediu si Cretacicul inferior. Majoritatea erau forme mici (de cativa cm lungime). De aceea se mai numesc si “micromamifere”. Dintii lor nu depasesc 2-3 mm si sunt studiati la lupa binoculara.

II. Subcl. EOTHERIA (Triasic superior-Cretacic superior)

Cuprinde 2 ordine: Triconodonta (Triasic superior-Cretacic inferior) si Docodonta (Jurasic mediu-superior).

II.1 Ord. TRICONODONTA (Triasic supeior-Cretacic superior)

- Molari trituberculati, cu cei 3 denticoli dispusi in linie pe mijlocul suprafetei ocluzale. Model similar cu ai dintilor postcanini ai cynodontilor (reptile therapside). Molarii sunt diferentiati. Incisivii mici, canini dezvoltati, premolari simpli, relativ uniformi.

Formula dentara 3-4/2-4 I 1/1 C 4-5/3-5 P 4-5/4-5 M

Mandibula lipsita de procesul angular caracteristic terienilor.

Ex. -Forme la care denticulul central al molarilor era mai inalt

g. Morganucodon (Rhetian)

g. Amphilestes (Jurasic mediu)

- Forme la care denticolul central este la nivelulcelorlalti doi

g. Triconodon

g. Trioracodon (Jurasic superior)

Tendinta evolutiva de crestere a taliei: Morganucodon avea 5 cm si 10-20 g greutate. Insectivor. Triconodon avea dimensiunea unui caine mic - printre cele mai mari mamifere mezozoice. Carnivor.

I.2. Ord. DOCODONTA (Jurasic mediu-superior)

g. Docodon

- Specializari dentare: molari cu suprafata largita, cu contur quadrangular neregulat. Capacitate de taiere sporita prin aparitia de creste si creneluri intre denticuli.

- Mandibula alungita si scunda, cu o proeminenta angulara omoloaga celei de la mamiferele teriene. Se pare ca pastreaza vestigii ale unor oase postdentare (angular, articular).

- Reprezinta o ramura sterila derivata din Morganucodontidae, specializata la omnivorie.

III. Sucl. ALLOTHERIA (Jurasic superior-Eocen)

Cuprinde un singur ordin: Multituberculata

III.1. Ord. MULTITUBERCULATA (Jurasic superior-Eocen)

- Numerosi tuberculi dentari pe suprafaaa molarilor

- Grupul cu cea mai mare istorie geologica (circa 100 m.a.). Singurul grup de mamifere mezozoice ce depaseste limita Cretacic/Tertiar. In Cretacicul superior au cunoscut o diversitate maxima constituind mai mult de jumatate din mamifere.

- Primele erau de talia unor soareci mici. In Cretacic-Paleogen ajung pana la talia unui harciog.

Dentitia - 2-3 perechi de incisivi superiori, primii mai dezvoltati; o pereche de incisivi caniniformi pe mandibula, proeminenti; fara canini, in locul lor existind diasteme (ex. g. Ptilodus); premolari 1-6/1-4, cu tendinta de reducere in Cretacicul superior; deseori ultimul (sau unicul) premolar inferior este foarte dezvoltat, cu creste transversale taioase (ex. g.Plagiaulax, g. Neoplagiaulax); molari - 2 pe ambele maxilare, cu 2-3 siruri longitudinale de tuberculi conici sau aplatizati (asemanatori cu dintii postcanini ai reptilelor therapside dar si cu molarii marsupialelor).

Mandibula - este inalta, fara apofiza angulara

Membre - plantigrade, cele anterioare fiind mai scurte decat cele posterioare.

Hrana - ierbivore sau granivore. Erau asemanatoare atat ca infatisare cat si ca mod de viata cu rozatoarele. Dispar la sfarsitul Eocenului datorita concurentei in cadrul aceleasi nise ecologice. Derivate probabil din Murganocodontidae, sunt considerate ca grup steril, desi unele caractere dentare si existenta la unele dintre esle a unui os marsupial in cadrul centurii pelviene ar indica o relatie filetica cu monotremele.

IV. Subcl. THERIA (Triasic superior-Holocen)

IV.A. Infracl. TRITUBERCULATA (Triasic superior-Cretacic inferior)

IV.A.1. Ord. SYMETRODONTA (Triasic superior-Cretacic inferior)

Grup restrans, cu importanta evolutiva. Molar avand pe maxilarul superior 3 denticoli dispusi simetric (unul intern si 2 externi) la care se adauga mici proeminente stiliforme externe. Molarul inferior are un denticul foarte proeminent extern si 2 denticuli mai mici, interni. Mansonul de email al dintelui (= cingulum) este foarte dezvoltat pe marginea interna (lingual). Mandibula ingusta si alungita, fara proces angular. Dintii: 2-3 I stiliformi, 1C mic, 7-11 P si M. Premolarii se disting de molariprin prezenta a 2-3 denticuli dispusi in linie, unul central, foarte dezvoltat. Hrana insectivora.

g. Kuehneotherium (Triasic superior = Rhetian)

IV.A.2. Ord. PANTOTHERIA (Jurasic mediu-Cretacic inferior)

Grup plasat la originea metatherienilor si a eutherienilor. Au avut o evolutie de scurta durata, majoritatea fiind cunoscute din Jurasicul superior.

Dentitie: 4 I mici, 1 C proeminent, 11-12 postcanini, dintre care 4 P, cu un singur denticol dezvoltat si 7-8 M. Molarul superior prezinta cate un denticol principal interior si exterior si 2 sau mai multi denticoli secundari. Molarul inferior are un trigonid asimetric si un talonid plat cu un singur denticol. Denticolul interior al MS ocluzeaza talonidul, conform modelului tribosfenic. Mandibula are un proces angular bine dezvoltat.

La unicul exemplar cu schelet intreg cunoscut este prezent osul marsupial.

Hrana: carnovore sau mnivore. Coada puternica si gheare dezvoltate, sugerand un mod de viata arboricol.

g. Amphitherium (Jurasic mediu).

PRECURSORII DIRECTI AI METATHERIENILOR SI EUTHERIENILOR

Exista o serie de mamifere theriene, cunoscute doar pe baza de dinti izolati, din Cretacicul inferior, reprezentind un stadiu evolutiv avansat fata de Pantotherieni. N-au fost inca inclusi intr-o categorie taxonomica, desi s-a propus una (“Trobosphaena”) - datorita molarilor cu tribosfenie avansata, cu protocon foarte dezvoltat si talonid larg si depresionar. Ex.

g. Aegialodon (Valanginian, Anglia) - cel mai vechi

g. Holoclemensia si

g. Pappotherium (Albian, Texas) - cu molar superior cu tuberculi ascutiti, dezvoltati asemenea insectivorelor. Holoclemensia se apropie de metatheriene )marsupiale), Pappotherium pre inrudit cu placentarele. De aici se poate deduce o origine comuna a metatherienilor si eutherienilor, dintr-un stramos din Cretacicul inferior.

MAMIFERE NEOZOICE

- in exclusivitate vivipare, exceptand monotremele (Prototherienii)

- caractere tipic teriene, fara trasaturi reptiliene

- se impart in Metatheriene (= marsupiale) si Eutheriene (= placentare)

IV.B - Infraclasa METATHERIA (Cretacic inferior-Holocen)

IV.B.1. Ordinul MARSUPIALIA (Cretacic inferior-Holocen)

- Marsupiul (= punga marsupiala) = caracter distinctiv. Aici se deschid glandele mamare si se dezvolta puii nascutti prematur.

- Osteologic = oasele marsupiale (epipubis) atasate partii anterioare a bazinului = rol de sustinere a marsupiului.

- alte caractere scheletice: - cutia craniana mica - creier mai slab dezvoltat decat la placentare,

- mandibula-cu proces angular rasucit spre interior,

- dentitia - 3PM si 4M. Doar ultimul PM este precedat de un dinte de lapte - ceilalti nu se schimba. Molari de tip tribosfenic, bunodont, selenodont, lofodont sau secodont

Numarul incisivilor-caracter important in clasificare:

3 subordine: 1a - Polyprotodonta - 5 incisivi superiori si 4 inferiori

1b - Diprotodonta - 2 sau m.m. incisivi superiori si 2 inferiori

1c - Caenolestoidia - 4 incisivi superiori si 3 inferiori.

IV.B.1.a - Subordinul POLYPROTODONTA (Cretcic inferior-Holocen)

- primitive, pradatoare (majoritatea), insectivore, omnivore sau carnivore

g. Didelphis (0 oposum) (Holocen) - singurul supravietuitor al marsupialelor din emisfera nordica. Azi-in jumatatea meridionala a Americii de Nord

g. Peratherium (Eocen-Oligocen) - singurul marsupial cunoscut din Europa

g. Tylacosmilius (Pliocen) - America de Sud - cu canini superiori foarte alungiti.

N.B. In Paleocenul-Pleistocenul Americii de Sud majoritatea marsupialelor fosile.

IV.B.1.b - Subordinul DIPROTODONTA (Pliocen-Holocen)

- ierbivore, din regiunea australiana.

g. Diprotodon (Pleistocen) - cel mai mare: dimensiunea unui rincer

Istoria geologica a marsupialelor

Azi-emisfera sudica (america de Sud si Australia) + oposumul din America de Nord. Cel mai vechi = g. Holoclemensia din Cretacicul inferior al Americii de Nord. Tot in America de Nord - numeroase in Cretacicul superior. In Paleogen-tot mai numeroase in America de Sud. Aici devin grup major pana la sfarsitul Pliocenului. Explicatia = paleogeografica. AdN si AdS - legate temporar in Cretacicul superior T marsupialele au migrat din AdN in AdS de unde au colonizat, prin Antarctica, regiunea australiana. In AdN = eliminate de placentare, mai competitive, inexistente in AdS unde Neozoicul a fost dominat de marsupiale pana in Pliocenul superior cand s-a restabilit legatura AdN-AdS T distrugerea marsupialelor din AdS de catre placentare evoluate din AdN. In Australia si regiunile invecinate - izolate T n-au fost distruse.

IV.C Infraclasa EUTHERIA (Cretacic inferior-Holocen)

eu = adevarat, therion = mamifer marea majoritate a mamiferelor Nneozoice si actuale. 25 ordine, dintre care 10 - fosile.

- numite placentare. Placenta = tesut format in corpul matern la inceputul dezvoltarii embrionului, intre peretele uterin si membrana exterioara a sacului embrionar. Rol: transfer de hrana, schimb de gaze (respiratie) si excretia produselor de dezasimilatie ale embrionului. La marsupiale - structura similara in stadiul incipient dar nu permite dezvoltarea unor pui complet dezvoltati.

- alte caractere ale placentarelor care le disting de marsupiale:

dezvoltarea emisferelor cerebrale si a neopaliumului (=scoarta cerebrala;=materia cenusie);

absenta oaselor marsupiale;

lipsa de rasucire spre interior a procesului angular al mandibulei;

formula dentara cu un numar mai mic de dinti: 3/3I, 1/1C, 4/4P, 3/3M, la cele primitive;

toti dintii sunt difiodonti (schimbatori) cu exceptia molarilor.

IV.C.a. PLACENTARE ANCESTRALE

2 ordine: Insectivore (Proteutheria) si Condylarthre, ce stau la originea tuturor celorlalte.

IV.C.a.1. Ordinul INSECTIVORA (PROTEUTHERIA) (Cretacic superior-Holocen)

- azi - retrase, izolate, in general nocturne. Subterane sau cu invelis de tepi.

- craniu - mare fata de corp, portiunea faciala lunga

- fara bara postorbitala caractere de

- lobi olfactivi dezvoltati primitivitate - slaba dezvoltare a neopaliumului (scoarta cerebrala)

- Dentitia 3/3I, 1/1C, 4/4P,3/3M - I=alungiti, C=redusi; P=monotuberculati; M= plurituberculati, cu suprafata cu tuberculi ascutiti separati, sau cu suprafata cu paracon ti metacon uniti prin creste in W.

- Membre - cu ghiare. Deget mare opozabil.

g. Deltatherium (Cretacic superior)

g. Zalambdalestes (Cretacic superior) - ambele cu molari tribosfenici, dentitie carnivora = forme terestre-semiarboricole, desprinse din Pantotherieni prin forme nediferentiate din Cretacicul inferior.

Importanta filogenetica : Au avut un mare potential evolutiv, aflandu-se la originea a numeroase ordine de placentare: Chiroptera, Creodontia, Carnivora, Cetacea, Edentata, Rodentia, Logomorpha si Primates.

N.B. familia Tupaidae - insectivore cu caractere evoluate (creier relativ voluminos, regiune olfactiva redusa, orbita inchisa posterior, deget mare accentuat opozabil) T dovada elocventa a originii primatelor din insectivore.

IV.C.a.2. Ordinul CONDYLARTHRA (Cretacic superior-Miocen)

- cel mai numeros grup in Paleocen

Caractere generale:

- creier primitiv, cu lobi olfactivi dezvoltati, emisfere largi, fara santuri si neopalium slab dezvoltat.

- dentitie completa, cu formula comuna placentarelor primitive:3/3I, 1/1C, 4/4P, 3/3M. Molari scurti, bunodonti, cu usoara tendinta de inaltare a coroanei (=hipsodontie). Molarii superiori cu coroana trituberculara, cu tendinta evolutiva spre aspect patratic prin dezvoltarea hipoconului. Uneori, denticoli cu caracter selenodont sau lofodont.

- orbite deschise posterior (fara bara postorbitala).

- membre pentadactile: plantigrade sau digitigrade, aprx. egale in lungime, cu ghiare. Deseori insa ultimele falange=invelite de mici copite.

- astragalul are un condil caracteristic in zona de articulatie cu navicularul-de aici T denumirea.

- hrana diversa: insectivora, omnivora, ierbivora.

- talie variabila (de la cea a unui arici la cea a unui urs).

Reprezentanti

Fam. ARCTOCYONIDAE (g. Arctocyon) (Cretacic sup.-Oligocen inf.) - insectivore si omnivore terestre sau semiarboricole.

Fam. PHENACODONTIDAE (g. Phenacodus) (Eocen inferior) - talia unui tapir. Craniu alungit, membre scurte, coada dezvoltata, fara clavicula = caractere apropiate de ale carnivorelor dar molari bunodonti si falange acoperite distal de mici copite = caractere de copitate.

Fam. HIPSODONTIDAE (g. Hypsodon) - talia unui arici, molari scurti, bunodonti, asemanator primelor copitate.

Fam. MENISCOTHERIIDAE (g. Meniscotherium) - dimesiuni mai mari, molari bunoselenodonti, selenodonti sau lofodonti T apropiati de structura copitatelor dar membre terminate cu ghiare latite si nu cu copite, unii fiind semiarboricoli.

Importanta filogenetica: se afla la originea altor ordine de placentare: Amblypoda, Embritopoda, Notoungulata, Astrapotheria, Litopterna, Proboscidea, Sirenida, Perissodactyla si Artiodactyla.

IV.C.b. EUTHERIENI DERIVATI DIN INSECTIVORE

IV.C.b.1. Ordinul CHIROPTERA (Eocen mediu-Holocen)

cheiros = mana; pteron = aripa (liliecii) T mamifere adaptate la zbor - membrele anterioare = dispozitive de sustinere a patagiumului convergenta cu pterosaurienii dar bratul, antebratul metacarpienele sunt proportional mult mai dezvoltate decat la pterosaurieni. Toate degetele (cu exceptia degetului I, liber si cu ghiare) au falange alungite si participa la sustinerea patagiumului (la pterosaurieni - doar degetul 5)

- Oasele - subtiri dar nepneumatice

- Membrele posteriare - pentadactile, cu ghiare

- Dentitia - variata; majoritatea de tip insectivor, cu tuberculi ascutiti.

2 subordine:

1a - Subordinul MEGACHIROPTERA (Oligocen-Holocen) - frugivore

1b - Subordinul MICROCHIROPTERA (Eocen mediu-Holocen) - insectivore

g. Palaeochiropterix (Eocen)

IV.C.b.2. Ordinul CREODONTA (Paleocen-Miocen)

Carnivore primitive;

- caractere de primitivitate:

craniu putin inalt, cu bolta plata si portiune faciala alungita;

volum cerebral redus, creier mic, fara circumvolutiuni;

dentitie completa, uneori fara M3; molari tribosfenici;

membre scurte, cu unele carpiene unite.

- caractere intilnite si la carnivorele evoluate (ord. Carnivora):

prezente crestele occipitala si sagitala pe bolta craniana;

canini puternici + carnasiere;

membre pentadactile, plantigrade sau digitigrade, falange cu ghiare.

N.B. Nu toate erau carnivore. Cele primitive, mici, erau si insectivore si omnivore, iar cele carnivore se hraneau in special cu cadavre.

Clasificare: 2 familii

2a - Fam. OXYAENIDAE (Paleocen-Eocen) (g. Oxyaena)(Eocen inf.) - talie mica mijlocie, membre scurte, falange terminale crestate cu ghiare slab dezvoltate.

2b - Fam. HYAENODONTIDAE (Eocen-Miocen) (g. Hyaenodon)(Oligocen) - craniu alungit; falange terminale alungite, crestate, cu ghiare dezvoltate = carnivor redutabil, dusman al copitatelor contemporane lor (brontoterii si titanoterii).

IV.C.b.3. Ordinul CARNIVORA (Eocen-Holocen)

Caracteristici:

creasta sagitala si occipitala;

portiune faciala mai putin alungita;

creier mai voluminos cu circumvolutiuni;

canini dezvoltati, postcanini secodonti. Carnasiera alcatuita din P4/M1. De regula fara M3;

degete cu ghiare; oase carpale fuzionate;

Evolutie paralela cu a Creodontelor, ambele avandu-si oroginea in stramosi insectivori, insa diferiti.

Clasificare: 2 subordine

3a. Subordinul FISSIPEDIA (Eocen-Holocen) (carnivore terestre) include azi Hyaenidele (hiena, sacalul), Felidele (leul, tigrul, pantera, rasul), Mustellidele (jderul, dihorul, vidra, nurca), Canidele (cainii, lupii, vulpile) si Ursidele (ursii).

Fissipede fosile: Fam. MIACIDAE (Eocen-Oligocen) - mici, arboricole. Din ele s-au desprins carnivorele uriase din Pliocen-Pleistocenul Americii de Nord si Europei, “tigrii cu dinti-pumnal” (g. Smilodon America de Nord si g. Machairodus, Europa).

3b. Subordinul PINNIPEDA (Eocen-Holocen)(carnivore acvatice) includ azi leii de mare (otariile), focele si morsele. Adaptate la innot stilopod scurt si robust, autopod alungit, oase carpale fuzionate, dentitie adaptata la regim ichtiofag (incisivi redusi, canini dezvoltati, P si M nediferentiati).

IV.C.b.4. Ordinul CETACEA (Eocen inferior-Holocen)

Delfini si balene - adaptate mediului pelagic din mari si oceane. Corp fusiform, cu inotatoare codala bilobata dispusa orizontal propulsor.

Craniu : portiune preorbitala foarte alungita - maxilarele formeaza un rostrum ascutit; oasele boltii craniene se suprapun partial (= telescopice) narinele sunt impinse in urma, spre crestetul capului.

Coloana vertebrala - numeroase vertebre, putin diferentiate morfologic; cele 7 vertebre cervicale=scurte, uneori fuzionate intr-un bloc vertebral unic.

Membrele - prezente doar cele anterioare, transformate in palete inotatoare cu stilopod, zeugopod si metacarpiene scurte si robuste. 5 degete, dar cu hiperfalangie (falange mai numeroase); posterior se pastreaza doar rudimente nefunctionale ale centurii pelviene, uneori si ale femurului si tibiei.

Clasificare: 3 subordine (Archaeoceti, Odontoceti si Mysticeti)

4a. Subordinul ARCHAEOCETI (Eocen inf.-Miocen inf.) - caractere arhaice mostenite de la un stramos insectivor sau creodont, combinate cu specializarile la viata acvatica.

Caractere arhaice: - absenta telescopajului boltii craniene

- dentitia comuna placentarelor primitive: 3143

- vertebre cervicale largi, nefuzionate

Caractere de specializare: - corp si bot - alungite

- membre anterioare scurte, transformate in palete

- fara membre posterioare

ex. g. Prozeuglodon (Eocen). Au dat nastere celorlalte doua subordine:

4b. Subordinul ODONTOCETI (Eocen superior-Holocen) - delfinii si balenele cu dinti (numerosi dinti conici, nediferentiati si uniradiculati) - ichtiofagi.

g. Agorophius (Eocen sup.)

Inflorirea maxima a odontocetelor - in Miocen-Pliocen inf.

4c. Subordinul MYSTICETI (Oligocen-Holocen) - balene cu fanoane = placi cornoase fine si dense, dispuse pe marginile maxilarelor (dispozitive de filtrare). In faza embrionara - dinti conici. Maximum in Miocen-Pliocen inf.

g. Cetotherium (Miocen)

IV.C.b.5. Ordinul EDENTATA (Paleocen-Holocen)

Formele complet lipsite de dinti sunt putine dar dintii sunt nediferentiati (=homeodonti), neschimbatori (monofiodonti), absenti pe partile anterioare ale maxilarelor, fara radacini, fafra email sau ca benzi pe marginile coroanei.

Azi: America de Sud (lenesul, tatuul, furnicarul), Africa si Asia de Sud (pangolinul)

Corpul acoperit de par, solzi cornosi, carapace din osificari dermice, uneori acoperind si craniul. ex.

g. Glyptodon (Pleistocen, America de Nord si America de Sud)

g. Megatherium (Pliocen) - urias din America de Sud, disparut dupa unirea celor doua americi in Paleocenul superior.

IV.C.b.6. Ordinul RODENTIA (Paleocen-Holocen)

- In prezent, cel mai numeros grup de placentare (peste 30%)

- terestre, subterane, arboricole, amfibii, foarte raspandite (de la ecuator la poli)

- importanta biostratigrafica pentru Neozoic datorita vitezei mari de speciatie.

Talie: mica si foarte mica, vegetariene, rar omnivore.

Adaptari  speciale - articulatie mobila a mandibulei, cu puternica apofiza angulara

- craniu alungit, scurt, cu orbite deschise posterior

- dentitia: 1 pereche de incisivi pe ambele maxilare, lipsesc caninii si uneori premolarii. Spatiul lipsa=diastema. Incisivii - alungiti, fara radacina, cu crestere continua; molarii - la cele primitive = brevidonti, ulterior - hipsodonti, lofodonti: 1/1I; 0/0 C, 0-2/0-2P, 2-3/2-3M

Origine - in insectivore primitive. ex.

g. Theridomys

g. Elasmodontomys (Pleistocen-Holocen)

g. Goniodontomys (Pleistocen)

IV.C.b.7. Ordinul LAGOMORPHA (Eocen superior-Holocen) = iepurii

Inrzditi cu rozatoarele dar diferiti prin prezenta unei perechi suplimentare de incisivi (mai mici) pe maxilarul superior: 2/1I, 0/0C, 3/2P, 2-3/3M.

- incisivi cu crestere continua, acoperiti cu email pe toata suprafata;

- P si M - cu coroana inalta, cu crestere continua. Coroana comprimata antero-posterior cu un sant median adanc.

IV.C.c. EUTHERIENI DERIVATI DIN CONDYLARTHRE

IV.C.c.1. Ordinul AMBLYPODA (Paleogen)

Copitate arhaice, cu tendinta generala de crestere a taliei.

Caractere - craniu si mandibula masive, cu puternice insertii musculare

- capacitate cerebrala redusa, creier primitiv

- dentitie completa, cu canini dezvoltati, adesea cu aspect de defense; molari brevidonti cu coroana selenodonta-lofodonta.

- membre masive pentadactile, plantigrade, cu ghiare tocite sau copite.

Clasificare: 4 subordine - Pantodonta si Dinocerata, din Paleocenul-Eocenul Americii de Nord si Asiei de est. Xenungulata (Paleocen superior) si Pyrotheria (Eocen inferior-Oligocen inferior), ultimele doua din America de sud (endemice)

1a. Subordinul PANTODONTA (Paleocen-Eocen)

g. Pantolambda (Paleocen mediu-sup.) - talie mijlocie (a oii), craniu alungit, membre scurte

1b. Subordinul DINOCERATA /Paleocen-Eocen)

- o pereche de proeminente osoase pe suprafata maxilarelor, nazalelor si parietalelor

g. Uintatherium (Eocen mediu) - talia unui rinocer

1c. Subordinul XENUNGULATA (Paleocen superior)

talie mijlocie

1d. Subordinul PYROTHERIA (Eocen inferior-Oligocen inferior) - singurele care au trecut in Oligocen. Aveau dimensiunile unor elefanti si chiar o trompa. Incisivi foarte dezvoltati (aspect de defense).

IV.C.c.2. Ordinul EMBRITOPODA (Oligocen)

Copitate primitive, pana nu demult considerate ca endemice Africii. decurand descoperite si in Romania, Turcia si fosta URSS.

g. Arsinoitherium (Oligocenul iferior de la El Fayoum, Egipt) - amfibiu de talia si cu infatisarea unui rinocer. Pe nazale avea o pereche de coarne mari, unite la baza. Dentitie completa. Molari hipsodonti cu doua creste transversale si o creasta externa (lofe). Membre pentadactile, plantograde, cu copite mici, latite.

IV.C.c.3. Ordinul NOTOUNGULATA (Paleocen-Pleistocen)

- grupul cel mai numeros de ierbivore sud-americane

Craniu - alungit, cu partea dorsala plata, arcada zigomatica robusta, orbita deschisa posterior;

Dentitie: aproape completa, uneori cu scuta diastema post-canina; incisivi dezvoltati. P si M de la brevidonti pana la hipsodonti (evolutiv)

Membre: digitigrade sau unguligrade, pentadactile pana la tridactile (evolutiv), cu simetrie mezaxona (prin reducerea degetelor laterale. Degete invelite in copite micic sau cu ghiare.

Reprezentanti: cele mai vechi din Paleocenul Asiei. In Eocen - inlocuite in emisfera nordica de ierbivore mai competitive (perissodacyle, artiodactyle) supravietuiesc doar in America de Sud pana in Pleistocen.

3.1. Subordinul TOXODONTA (Oligocen-Pleistocen) - grupul cel mai numeros de notoungulate. g. Taxopdon (Pliocen-Pleistocen) - talia unui rinocer; masive, cu incisivi mari spatuliformi, canini redusi sau fara; membre tridactile, unguligrade.

IV.C.c.4. Ordinul ASTRAPOTHERIA (Paleocen-Miocen) - America de Sud.

- regiune faciala scurta, fara incisivi, canini foarte dezvoltati cu crestere continua, urmati de o diastema dezvoltata. P si M lofodonti; sinusuri aerifere largi + trompa T asemanatoare cu proboscidienii.

g. Astrapotherium - oasele membrelor anterioare mai robuste decat ale celor posterioare.

IV.C.c.5. Ordinul LITOPTERNA (Paleocen superior-Pleistocen inferior) Maxim in Miocen, endemice Americii de Sud.

- paralelism evolutiv cu Perissodactylele (imparicopitate): membre alungite, cu simetrie mezaxona, tridactile sau chiar monodactile, asemanatoare equidelor dar

dentitie completa cu P si M bunolofodonti sau bunoselenodonti; craniu alungit, cu orbite inchise; creier primitiv.

Notoungulatele, Astrapotheriile si Litopternele = endemice Americii de Sud. Au disparut dupa patrunderea carnivorelor nord-americane la sfarsitul Pleistocenului.

IV.C.c.6. Ord. PROBOSCIDEA (Eocen-Holocen)

Talie foarte mare (cu exceptia unor forme primitive). Membre columnare, pentadactile, cu simetrie mezaxona. Craniu voluminos, inalt; oase craniene pneumatice, cu sinusuri legate de cavitatea nazala, umplute cu aer, ceea ce duce la scaderea greutatii craniului. Orbite deschise posterior. Deschidere nazala larga, prelungita cu trompa = proboscis).

Dentitia: reducerea incisivilor, fara canini; P de lapte persistenti toata viata. Incisivi superiori alungiti, cu crestere continua (= defense), ajungind pana la 3 m lungime, curbate in jos sau in sus, rareori drepte. Alcatuite din dentina, cu structura compacta (= fildes), invelite de email doar la extremitatea anterioara. La elefantii propriu zisi incisivii inferiori lipsesc. Exista 3P si 3M. La elefanti, doar 4 dintre acestia sunt folositi in acelasi timp. Pe masura ce primul P este tocit, este impins in urma sieliminat, seria completindu-se cu un nou molar, pana la intrarea in functie a ultimului molar, dupa care nu se formeaza alti dinti. P si M sunt largi, alungiti, hipsodonti/subhipsodonti, lofodonti sau bunolofodonti.

Dentitia are importanta sistematica (taxonomica).

Clasificare: 3 subordine: Moeritherioridea, Elephantoidea si Deinotherioidea.

6.b. Subord. MOERITHERIOIDEA (Eocen supeior-Oligocen inferior de la El Fayoum, Egipt)

g. Moeritherium - singurul reprezentant. Talia unui tapir; viata probabil amfibie; craniu alungit, cu orbite situate anterior; deschidere nazala usor largita, sugerind existenta unei mici trompe. Dentitie: 3/2I 1/0C 3/3P 3/3M . Incisivii nr.2, superior si inferior, sunt mai dezvoltati, avind tendinta de a se transforma in defense. caninul superior este redus. M sunt bunodonti, cu 4 tuberculi dispusi in 2 lofe transversale.

6.b. Subord. ELEPHANTOIDEA (Oligocen-Holocen)

Cuprinde mastodontii si elefantii.

A. MASTODONTII (Oligocen-Pliocen) Maxim in Miocen-Pliocen.

2 perechi de defense, superiora si inferioara. P si M cu 3-5 lofe formate prin tocirea unor tuberculi bunodonti. Unii aveau intre lofe tuberculi intercalari rotunjiti (tip bunomastodont), altii nu aveau (tip mastodont sau zigolofodont)

A.1. Fam. GOMPHOTERIIDAE

Cei mai vechi sunt cunoscuti din Eocenul inferior de la El Fayoum-Egipt:

g. Palaeomastodon

g. Phiomia

Aveau deja caracterele generale ale proboscidienilor. M - din 3 creste din cate 2 tuberculi alungiti transversal (Phiomia) sau din 2 creste urmate de un talon dezvoltat (Palaeomastodon)

g. Gomphotherium (Miocenul din Eurasia, Africa si America de Nord) este un reprezentant tipic. Cu defense drepte pe ambele maxilare, cele superioare fiind mai alungite. P si M, cu tuberculi bunodonti acoperiti de email gros, formand 3 creste transversale iar la ultimul molar 4-5 creste.

g. Stegomastodon (Pliocen superior-Pleistocen inferior, America de nord si de sud). Avea 7-8 creste.

g. Anancus (Pliocen superior-Pleistocen inferior, Europa). Defensele ajungeau la 2/3 din lungimea corpului. M – subhipsodonti cu tuberculi dispusi pe 4-6 creste.

A2. Fam. MASTODONTOIDEAE (Miocen-Pliocen; Eurasia, Africa, America de Nord). Mastodonti cu coroana joasa, cu creste formate din tuberculi inalti. Acoperita in intregime de email. Incisivii inferiori slab dezvoltati, incisivii superioari foarte alungiti si curbati in sus.

g. Mastodon (Zygolophodon) – molari cu 3-4 creste din numar variabil de tuberculi.

B. ELEFANTII (Pleistocern-Holocen)

Deosebiri fata de mastodonti:

craniu mai inalt si mai scurt

fara incisivi inferiori

incisivi superiori (defebse) dezvoltati, putin curbati de jos in sus

molari si premolari hipsodonti, cu ciment dezvoltat pe coroana in spatiul dintre lofe si n interiorul acestora

molari cu numar variabil de lofe (5-30) inconjurate de email.

Primii elefanti dateaza de la inceputul cuaternarului in Asia si Europa, atat tipuri de clmat cald (Elephas, Loxodonta, Archidiskodon) cat si de climat rece (Mamuthus)

g. Elephas (E. indicus) in Asia, din Pleistocenul inferior –Holocen. Craniu nalt, rotunjit superior, defebse scurte indreptate olari cu lofe numerioase, inconjurate de email gros si usor cutat.

g. Archidiskodon – Pleistocenul din Europa de sud si sud-est. Inrudit cu Elephas. Emailul gros din jurul lofelor formeaza sinusuri caracteristice.

g. Loxodonta (L. africana) (Pleistocen-Holocen) – in Europa de sud si Africa de nord. Molari cu numar redus de creste, cu aspect quasirombic rezultat prin uzura.

g. Mamuthus (M. primigenius = “mamutul cu blana”) – in Asia si Europa. In perioadele glaciare a avansat pana egiunile sudice ale celor doua contnente. Defense cu baza indreptata in jos si extremitatile curbate spre interior. Molari alungiti, cu lofe numeroase (pana la 30), inguste, inconjurate de email subtire puternic plisat.

Originea elefantilor – in Gomfoterii cu molari bunolofodonti care in Pliocen au generat tipuri primitive de elefanti (g. Primelephas). Pe de alta parte, formele primitive de mastodonti au generat g. Stegodon cu caractere intermedare intre mastodontii zigolofodonti si elefanti.

Elephas          Loxodonta

Pleistocen Elephas Loxodonta

Pliocen Anancus Mastodon

Deinotherium Primelephas Stegodon

Miocen Gomphotherium

Oligocen

?

-------- ----- ------ ----- ----- -----------Paleomastodon----- ----- ----------------

Eocen Moeritherium

Paleocen Condilarthre primitive

6.c. Subord. DEINOTHERIOIDEA (Miocen-Pliocen, Europa si Asia; In Africa din Miocen in Pleoistocen mediu). Un singur gen:

g. Deinotherium – tendinta de crestere progresiva a taliei. D. gigantissimum descoperit de Gr. Stefanescu in Meotianul de la Manzati (Vaslui) are 4 matri inaltime, 5 metri lungime, o pereche de defense relativ scurte e mandibula, indreptate in jos si curbate spre interior. Molari brevidonti acoperiti cu email, cu 2-3 creste ascutite.

7. Ordinul SIRENIA (Eocen-Holocen) – mamifere acvatice, in zone putin adanci ale marilor si in estuare. Adaptari la mediul acvatic:

corp cilidric, alungit, fara gat distinct, cu coada latita

membre anterioare transformate in palete inotatoare (fara hiperfalangie sau hiperdactilie)

lipsite de membre posterioare si de centura pelviana

oase masive, ingrosate (pachiostoza)

premaxila ascutita, curbata in jos

dentitie ierbivora (se hranesc cu alge): incisivi si canini lipsa sau rudimentari-inlocuiti cu placi cornoase dispuse pe plafonul ucal. Premolari si molari brevidonti cu doua creste transversale.

g. Protosiren (Eocen mediu) – cu caractere primitive: dentitie dezvoltata si membre posterioare si centura pelviana. Probabil amfibiu.

g. Halitherium (Oligocen-Miocen) – bazin rudimentar si membre posteruioare absente.

8. Ord. PERISSODACTYLA (IMPARICOPITATE) (Eocen-Holocen)

Cuprinde cai, zebre, tapiri si rinoceri. Azi mai rare decat paricopitatele, dar in Eocen erau mai numedroase.

Princopalele caracteristici legate de structura membrelor:

simetria mwezaxona (axul de simetrie trece prin mijlocul degetului 3)

reducerea numarului de degete. Majoritatea sunt tridactile (sunt functionale degetele 2, 3 si 4). Caii evoluati prezinta doar degetul 3 invelit in copita.

Carpiene in pozitie alterna (fata de cea seriata de la copitatele primitive). Fiecare os carpian se articuleaza cu  altele doua. Astragalul prezinta o suprafata concava cu margini carenate (in partea superioara) si plata (inferior) ceea ce reduce mobilitatea antero-posterioara a gleznei.

Dentitia este completa la cele primitive, cu dastema la cele evoluate: lipsesc caninii si P₁. Molari si premolari de tip bunodont, lofodont sau bunolofoselenodont. Coroana scurta sau cu tendinta de hipsodontie.

Clasificare: 2 subordine: Hippomorpha (cu superfam. Equoidea, Brontotherioidea, Calicotherioidea) si Ceratomorpha (cu superfam. Rhinoceratoidea si Tapiroidea).

8a. Subord. HIPPOMORPHA (Eocen-Holocen)

A. Superfam. EQUOIDEA. Cuprinde calul actual (g. Equus) si stramosii sai. Exemplu calsic de evolutie progresiva elatie cu mediul.

Tendinte principale:

cresterea taliei de la cea a unui caine mijlociu la cea a cailor.

Alungirea portiunii faciale a craniului ducand la marirea suprafetei maxilarelor – suprafata de masticatie.

Accentuarea hipsodontiei

Molarizarea premolarilor, complicarea morfologiei molarilor superiori, de la bunodont cu 6 tuberculi (Eocen) la bunolofoselenodont (Pliocen-Pleistocen)

Alungirea membrelor

Reducerea numarului de degete de la tetradactilie(anterior) si tridactilie (posterior) la monodactilie.

Evolutia este ilustrata si de conditiile paleoecologice:

formele primitive au trait in paduri subtropicale; se hraneau cu vegetatie suculenta (dentitie bunodonta).

In Miocenul inferior, ca urmare a racirii padurile se retrag, se extinde stepa cu vegetatie uscata si suprafata de masticatie creste prin alungirea maxilarelor, molarizarea premolarilor, accentuarea hipsodontiei, complicarea morfologiei suprafetei, alungirea diastemei. Alte tendinte: cresterea taliei, alungirea membrelor si reducerea degetelor pana la monodactilie ducand la cresterea vitezei de alergare pentru apararea de carnivorele feroce.

Cadrul paleogeografic:

g. Hyracotherium (= Eochippus): forma ancestrala atat in Eurasia cat si in America de Nord, in timpul Eocenului inferior. Din Eocenul mediu opana in Pleistocenul superior centru evolutiei este in America de Nord. De aici se cunosc toti descendentii in linie directa ai filogeniei calului. Explicatia? – La finele Eocenului inferior Eurasia se desparte de America de Nord prin deschiderea Atlanticului de Nord. In Europa s-au desprins si au evoluat pana in Oligocenul inferior Paleotheriidele.

In Miocen, prin puntea Behring equidele au patruns din America de Nord in Asia si Europa (genurile Anchitherium, Hipparion si Equus-la inceputul Pliocenului).

Reprezentanti:                          Forme migrate in Europa

g. Hyracotherium (= Eochippus) (Eocen)

g. Mesohippus (Oligocen mediu) g. Anchitherium(Mioc.)

g. Miohippus (Oligocen superior)

g. Merychippus (Miocen mediu-superior)

g. Hipparion (Pliocen inf.-Pleistocen inf.)

g. Pliohipps (Pliocen)

g. Equus (Pliocen superior-Holocen)

B) Superfam. BRONTOTHERIOIDEA (BRONTOTHERII SAU TITANOTHERII) (Eocen-Oligocen inferior) – evolutie rapida: 40 genuri in 16 Ma.

Reprezentati:

g. Eotitanops (Eocen inferior)

g. Brontotherium (Oligocen nferior)

g. Brontops (Oligocen inferior).

Tendinte evolutive:

cresterea taliei

dezvoltarea une perechi de protuberante osoase pe craniu, la limita nazale/frontale, mai proeminente la masculi

craniu alungit si scurt, cu capacitate cerebrala redusa

dentitie completa; la ultimele forme lipsesc incisivii si primul premolar; canini ingrisati si ascutiti; premolari si molari brevidonti; molari bunolofodonti.

Corp masiv cu membre scurte si robuste (anterior 4, posterior 3 degete)

Coloana vertebrala cu apofize neurale lungi in partea anterioara a regiunii toracice.

Majoritatea sunt cunoscute din Eocen-Oligocenul inferior al Americii de Nord. In Eocenul superior au patruns in Asia si au ajuns pana in Europa. Ex. Brachidiastematherium transylvanicum (mamifer cu diastema scurta din Transilvania descoperit in depozitele continentale (Strate de Valea Nadasului) ale Eocenului superior de langa Cluj.

C. Superfam. CALICHOTERIOIDEA (Eocen superior-Plestocen).

Grup aberant, cu alura generala asemanatoare cailor dar membre anterioare mai lungi decat cele posterioare si cu ghiare in loc de copite. Dentitie brevidonta, fara canini (diastema). Premolari simpli, nemolarizati. Molari superiori bunolofodonti, molari nferiori selenodonti. Membrele anterioare tetradactile, cele posterioare tridactile.

g. Moropus (Miocen)

g. Calicotherium (Miocen)

Raspandire: in Meocen in Eurasia si America de Nord. In Oligocen, rari in America de Nord, persista pana in Pliocen in Europa si pana in Pleistocen in Asia si Africa.

8b. Subord. CERATOMORPHA (Eocen-Holocen)

A. Superfam. TAPIROIDEA (Eocen-Holocen)

Tapirii traiesc azi in regiuni calde ale Americii Centrale, Americii de Sud si Asiei de sud-est. Reprezinta un grup relict de perissodactyle cu orignea in Eocenul Eurasiei si Americii de Nord.

Tipurile primitive aveau membre scurte, tetradactile (anterior) si tridactile (posterior); molari brevidonti cu 3 lofe pe maxilarul superior (ectolofa, protolofa si metalofa) si cu doua lofe transversale pe maxilarul inferior.

g. Lophyodon (Eocen, Europa).

B. Superfam. RHINOCEROTOIDEA (Eocen-Holocen)

Cuprinde rinocerii, care au origine comuna cu tapirii in Paleogenul inferior. Azi traiesc doar in regiunile tropicale ale Africii si Asiei de sud-est, fiind in pragul disparitiei. Au avut o evolutie complexa, cu numeroase linii filogenetice.

Corp masiv, membre robuste, tridactile, degetul 3 fiind mai alungit. Cele trei degete functionale sunt invelite in saboti cornosi.

Craniul este alungit, depresionar in regiunea frontalelor. Portiunea occipitala e inaltata deasupra nivelului boltii. Prezinta 1-2 coarne, fara suport osos.

Dentitia redusa anterior, separata de cea posterioara prin doastema. Posterior au dinti brevidonti, inveliti in intregime in email. Molarii siuperiori prezinta o ectolofa formata prin sudarea yuberculilor externi, protolofa si metalofa fiind perpendiculare pe ectolofa, in forma literei P; premolarii superiori cu tendinta de molarizare , cu exceptia primului; formele primitive erau svelte, fiind buni alergatori.

g. Hyracodon (Eocen-Oligocen) in Asia de est si America de Nord. Contemporani cu acesta erau Amynodontidaele din Oligocenul Europei, formr greoaie.

Rhynoceridaele – reprezinta grupul cel mai numeros in Europa, Asia, America de Nord, Africa. Evoluati din hyracodoni, cu tendinta de crestere a taliei, reducerea degetelor de la 4 la 3 si molarizarea premolarilor.

g. Prohyracodon (Eocen superior in Europa (Transilv.) - Oligocen in Asia).

g. Baluchitherium (Oligocen-Miocen), fara coarne, masiv, urias (5 m inaltime).

g. Aceratherium (Oligocen mediu-Miocen superior), Europa.

g. Dicerorhinus (Miocen-Pleistocen), cu doua coarne, nazal si frontal.

g. Coelodonta (C. antiquitatis – “rinocerul cu blana” (Pleistocen).

9. Ord. ARTIODACTYLA (PARICOPITATE) (Eocen-Holocen)

Cuprinde majoritatea copitatelor actuale: suine, bovine, cervide, camelide, girafide, antilocapride. Sunt tetradactile sau bidactile, cu copite; simetrie paraxona (ax de simetrie intre degetele 3 si 4).

Membrele posterioare prezinta reduceri mai timpurii ale numarului de degete. E.g. formele oligocene avea membre anterioare pentadactile si membre posterioare tetradactile (fara degetul 1). Metacarpienele si metatarsienele dgetelor 3 si 4 sunt mai alungite si fuzionate, formand osul canon. Astragalul are suprafete concave de articulare la ambele extremitati, ofernd o mai mare mobilitate a gleznei in directie antero-posterioara, dar cu imposibilitatea miscarii in sens lateral.

Coarne – la majoritatea artiodactylelor, reprezentand proeminente osoase ale frontalului, invelite de o teaca cornoasa; rol defensiv alaturi de copite.

Dentitia: caracter sistematic. La cele primitive este completa, cu incisivi si canini dezvoltati; la majoritatea celor evoluate, incisivii, xcaninii si uneori si primul premolar sunt redusi. Suinele (artiodactyle fara coarne) au caini dezvoltati. Premolarii sunt mai mici si cu morfologie diferita de cea a molarilor. Molarii sunt brevidonti si bunodonti la formele primitive si la suine; selenodonti si hipsodonti la cele evoluate; bunoselenodonti la unele forme fosile.

Clasificare: 3 subordine: Paleodonta (fosile), Suina, Ruminantia.

9a. Subord. PALEODONTA (Eocen-Oligocen), America de Nord.

Tetradactile, dar cu rudmente ale degetului 1. Dentitie completa cu molari brevidonti sau bunoselenodonti,

g. Diacodexis (Eocen inferior) posibil tip ancestral cu structura trituberculata a molarilor superiori.

9b. Subord. SUINA (Eocen –Holocen)

Cuprind porcii si hipopotamii, alaturi de grupe fosile (entelodontii = porcii giganti din Eocen-Oligocen, si antracoterii din Oligocen-Miocen).

Au membre scurte, tetradactile; fara canon.

Dentia: cu canini dezvoltati, cu crestere continua; molari bunodonti, premolari mici, mai simpli decat molarii.

g. Sus

g. Cebochoerus (Eocen mediu-Oligocen inferior) – tip primitiv.

Fam. ANTHRACOTHERIIDAE (Eocen mediu-Pleistocen superior).

Cele mai numeroase suine din Cenozoicul mijlociu. Dentitie completa: canini mici la formele primitive, cu tendinta spre defense la cele evoluate. Diasteme scurte intre incisivi si canini, intre canini si premolari, si intre P₁ si P₂. Molari brevidonti, brevidonti cu evolutie spre bunoselenodonti.

Amfibii, posibili stramosi ai hipopotamilor

g. Anthracotherium

Hipopotamii sunt cunoscuti din Pliocenul superior. Au doua perechi de tuberculi conici, inalti, pe molari; prin tocire capata un aspect caracteristic in forma de trefla.

9c. Subord. RUMINANTIA (Rumegatoare) (Eocen superior-Holocen)

Cuprind cele mai multe artiodactyle. Majoritatea sunt didactile.

Hrana exclusiv ierbivora.

Dentitie: anterior regresata panas la disparitie (infraord. PECORA); posterior – selenodonti cu tendinta de hipsodontie.

Tub digestiv: stomac compartimentat care ofera o capacitate mare de depozitare a vegetatiei, ulterior regurgitata si masticata.

Clasificare: 2 infraordine – Tylodonta si Pecora.

9c.1 – Infraord. TYLOPODA (Eocen superior-Pliocen)

Grup primitiv. Azi reprezentat prin camile si lama. Stomacul este doar incipient compartimentat. Lipseste osul canon. Dintii anteriori superiori sunt putin redusi. Molari bunoselenodonti, brevidonti, cu evolutie spre selenodonti subhipsodonti.

a. Fam. ANOPLOTHERIIDAE (ANOPLOTERII) (Eocen-Oligocen mediu), Europa. Grupul cel mai arhaic de rumegatoare.

g. Anoplotherium (Eocen superior)

b. Fam CANOTHERIIDAE (CANOTERII) (Eocen superior-Miocen inf.), Europa. Talie mica (de marimea iepurilor). Membre subtiri, didactile, degetele 2 si 5 reduse, uneori cu rudiment al degetului1 la membrele anterioare. Degete terminate cu ghiare.

g. Cainotherium (Eocen mediu-Miocen inferior)

c. Fam OREODONTIDAE (OREODONTII) (Oligocen-Pliocen), America de Nord. Evolutie paralela cu anaploterii si cainoterii europeni. Aspect suin si molari de rumegator: denumiti si “porci rumegatori”. Corp masiv, cu mdembre scurte tetradactile. Anterior, rudiment al degetului1. Dentitie fara diasteme, caninii superiori fiind proeminenti. Premolari si molari selenodonti cu tendinta de hipsodontie

d. Fam. CAMELIDAE (Eocen superior-Holocen). Camilele si lama de azi. Pastreaza o pereche de incisivi si un canin redus pe maxilarul superior. Molarii sunt selenodonti.

Tendinte evolutive: cresterea taliei; alungirea portiunii faciale a craniului; inchiderea progresiva a orbitelor; alungirea gatului si a membrelor; cresterea inaltimii coroanei dentare; reducerea premolarilor – cu exceptia primului; reducerea degetelor laterale pana la digitigradie; sudarea metacarpienelor si metatarsienelor in canon

g. Camelus – P₁ au forma unor mici defense

9c.2 – Infraord. PECORA (Eocen superior-Holocen)

Grupul cel mai numeros de artiodactyle. Talie mare, membre svelte, bidactile; canon bine format. Carpiene si tarsiene in mare parte fuzionate; cubitus si peroneu mult reduse.

Dentitie: anterior redusa pana la disparitie, inlocuita de o placa masticatoare cornoasa. De obicei P₁ absent. Majoritatea au coarne.

Clasificare: 3 superfamilii (Traguloidea, Cervoidea, Bovoidea)

a.      Superfam. TRAGULOIDEA (prerumegatoare) (Eocen sup.-Holocen)

Mici, cu membre subtiri, anterior mai scurte; stomac incomplet compartimentat; fara coarne (cu unele exceptii); caninii superiori sub forma unor mici defense. Caractere de primitivitate: membre tetradactile; peroneu complet; metapodii nesudate, sau partial sudate in canon.

Origine asiatica. Azi in Asia de SE si Africa

g. Archaeomeryx (Eocen superior)

g. Blastomeryx (Miocen)

b. Superfam. CERVOIDEA (Oligocen superior-Holocen). Cerbii si girafele

b1. Fam. PALAEOMERYCIDAE (Oligocen-Pliocen, Europa; Oligocen-Pleistocen, America de Nord). Forme primitive fara coarne

b2. Fam CERVIDAE (Miocen inferior-Holocen)

Coarne osoase, fara invelis cornos, ramificate, caduce, sustinute de scurte excrescente osoase ale frontalelor. Inpadurile temperate ale emisferei nordice.

g. Alces (elanul)

g. Cervus (cerbul)

g. Capreolus (caprioara)                     (Pliocen superior-Holocen)

g. Dama (cerbul lopatar)

g. Rangifer (renul)

g.Megaceros (“elanul urias”) (Pleistocen)

b3. Fam. GIRAFIDAE (Miocen superior-Holocen)

Rumegatoare tropicale, fara degete laterale. Origine asiatica. InPleistocen au patruns in Europa, dupa care s-au retras in Africa. Azi doar in Africa, prin 2 genuri:

g. Giraffa (Holocen)

g. Okapia (Holocen)

Alti reprezentanti:

g. Sivatherium (Pliocenul inferior, nordul Indiei – Siwalik)

g. Palaeotragus (Miocen superior-Pliocen inferior)

g. Helladotherium (Pliocen)

c. Superfam. BOVOIDEA (Pliocen-Holocen)

Cel mai numeros grup de pecore; fara degete laterale. Coarne permanente, cu un invelis cornos al protuberantelor osoase ale frontalelor, prezente la ambele sexe.

c1. Fam. ANTILOCAPRIDAE (Miocen mediu-Holcoen) America de Nord

g. Merycodus (Miocen mediu-Pliocen)

c2. Fam. BOVIDAE (Miocen superior-Holocen) (boi, bizoni, oi, capre, antilope). Centrul de evolutie a fost in sudul Asiei. De aici s-au raspandit in restul Asiei si au trecut in Europa si Africa de Nord. Putine genuri au trecut in America de Nord prin istmul Behring

g. Leptobos (Pliocen inferior-Pleistocen superior)

g. Bos (Bos primigenius) (bourul)

g. Bison (Bizonul, Zimbrul)

g. Saiga (capra tatarasca)

Ultimele trei au trait in Europa pana acum cateva sute de ani, fiind exterminate de om.

g. Gazella (gazele si antilope)

g. Ovibos (boul moscat) (America de Nord)

g. Rupicapra (capra neagra) (Europa)

Curs 13

Ord. PRIMATES (Cretacic superior - Holocen)

- Dintre cele mai vechi mamifere placentare.

- Originar arboricole. Unele linii evolutive au pastrat acest mod de viata, altele au trecut la un habitat terestru => o oarecare variabilitate a caracterelor.

- Craniul : - la arboricole - alungit, cu portiunea faciala dezvoltata, cu cavitatea cerebrala alungita dar scunda;

- la terestre - portiunea faciala (preorbitala) scurta, se inalta si se rotunjeste, sporindu-se capacitatea cerebrala;

N.B. - Tendinta de crestere a capacitatii cerebrale legata de dezvoltarea creierului, este comuna tuturor primatelor. Telencefalul (creierul mare) este foarte dezvoltat la Anthropoidee (primate superioare), acoperind total creierul mic. Neopalium - foarte dezvoltat si puternic cutat. Lobii olfactivi se reduc si se dezvolta lobii occipitali.

- Orbitele tind spre o pozitie frontala si sunt inchise printr-o bara postorbitala ce le delimiteaza net de regiunea temporala.

- Dentitia - bunodonta, cu numar redus de tuberculi pe suprafata postcaninilor. Dinti brevidonti. Caninii se inalta in general peste nivelul celorlalti dinti.

Formula dentara : 2/2 I 1/1C 2-3/2-3 P 3/3 M . Premolari - bituberculati, nemolarizati.

Aparatul locomotor: - plantigrade, pentadactile;

- la arboricole: degetul mare de la ambele perechi de membre e opozabil, uneori avand si o coada bine dezvoltata, prehensila;

- la terestre: se pastreaza opozabilitatea degetului mare la ambele perechi de membre, cu exceptia Hominidelor (doar membrul superior)

- ghearele inlocuite de regula prin unghii;

- este prezenta clavicula in cadrul centurii scapulare;

tendinta de largire a bazinului la formele terestre, legat de dezvoltarea pozitiei bipede.

-Plesiadapiformes exclusiv fosile

Clasificare: 4 subordine -Lemuriformes predominant fosile, cu cativa reprez. actuali

-Tarsiiformes -Anthropoidea

1. Subord. Plesiadapiformes Cretacic superior-Eocen)

- in Cretacicul superior din America de Nord, in Paleocen-Eocen in Europa.

genul Plesiadapis : situat la granita dintre insectivore si “prosimieni”

- caractere de insectivore tupaide: incisivi spatuliformi dezvoltati, orbite deschise posterior, membre cu gheare, dar,

- molari quadrangulari asemanatori cu ai lemurilor actuali.

2. Subord. Lemuriformes (Paleocen-Holocen)

- Azi: lemurul (Madagascar) si lorisii (Africa si Asia de SE)

- Fosili: frecvent in Paleocen-Eocen, in America de Nord si Europa

- Animale mici, arboricole, nocturne.

Craniul: - alungit, mai mult la lemuri, mai putin la lorisi, care au si bolta craniana mai inalta;

- capacitate craniana ce depaseste pe a majoritatii celorlalte placentare;

- orbite partial sau total inchise posterior;

- formula dentara: 2/2 I 1/1 C 3/3 P 3/3 M

- la majoritatea formelor actuale: degete cu unghii, cu exceptia degetului 2 de la membrele posterioare, care prezinta o gheara dezvoltata

genul Adapis (Eocen) - Europa

genul Notharcus (Eocen) - America de Nord

Subord. TARSIIFORMES (Paleocen-Holocen):

Azi - un singur gen --> g. Tarsius (Malaezia-Filipine): animale mici, arboricole, nocturne. Pe sol se deplaseaza in pozitie semiverticala, prin salturi, folosindu-se de coada dezvoltata pentru echilibrare.

Caractere arhaice:

- incisivi verticali, molari tribosfenici ;

- degetele 2 si 3 de la membrele posterioare, cu gheare.

Caractere de primate superioare:

- craniu inalt, rotunjit, cu portiunea faciala scurta;

- orbite largi, dispuse anterior;

- formula dentara: 2/1 I 1/1 C 2-3/2-3 P 3/3 M

- telencefalul acopera partial cerebelul dar emisfere aproape netede;

- pozitia verticala a determinat ca foramenul occipital (foramen magnum) sa fie deplasat anterior, la baza craniului;

genul Necrolemur (Eocen): Europa;

genul Tetonius (Eocen): America de Nord;

N.B. Unele dintre caracteristici le plaseaza intr-o pozitie filogenetica intermediara, intre lemuri si primatele superioare;

4. Subord. ANTHROPOIDEA (Oligocen-Holocen): primate superioare

Caractere generale: - pozitie anterioara a orbitelor; - reducerea portiunii faciale a craniului; - cresterea capacitatii craniene + dezvoltarea neopaliumului + circumvolutionarea emisferelor cerebrale; - pozitia ventrala, deplasata anterior a foramenului occipital; - formula dentara: 2/2 I 1/1 C 2-3/2-3 P 3-2/3-2 M

Majoritatea sunt forme patrupede. In cateva linii evolutive apare insa tendinta de bipedie.

Platyrrhini

Clasificare : 2 infraordine

Ctarrhini

A. Infraord. PLATYRRHINI (Oligocen-Holocen): America Centrala si America de Sud

- mici sau mijlocii, arboricole, diurne;

- par bine dezvoltat pe corp, coada lunga, prehensila;

- formula dentara cu 3 P;

- degete cu unghiii sau unghii carenate, cu aspect de gheare;

- degetul 5 de la membrul posterior, putn opozabil;

B. Infraord. CATARRHINI (Oligocen-Holocen): forme fosile in Europa, Asia, Africa. Azi (exceptand hominidele) doar in Asia si Africa.

- par pe corp mai putin dezvoltat, tinzand sa dispara de pe fata;

- coada redusa, neprehensila;

- formula dentara cu 2 P;

- degete cu unghii;

- degetul 5 de la membrul posterior puternic opozabil, exceptie Hominidele;

Clasificare - 2 suprafamilii :

- Cercopithecoidea: maimute comune, arboricole patrupede, ierbivore + frugivore

- Hominoidea - cu 2 familii:

a. Fam. PONGIDAE (Oligocen-Holocen) cu 4 genuri actuale:

genul Hylobates (gibonul)

genul Pan (Cimpanzeul)

genul Pongo (Orangutanul)

genul Gorilla (Gorila)

Numeroase genuri fosile.

Caracteristici:

- capacitate cerebrala maxima - 650 cm³ (gorila);

- craniu platicefal (bolta aproape plata) si dolicocefal (alungit), cu prognatism accentuat;

- torus supraorbital dezvoltat;

- creasta sagitala proeminenta;

- foramen occipital in plan oblic;

- arcada dentara in forma de U;

- canini mai dezvoltati decat ceilalti dinti;

- molari cu 5-6 tuberculi;

- bazin ingust si inalt;

- coloana vertebrala cu o singura curbura;

- membre anterioare lungi;

Cele mai vechi resturi sigure de Pongidae: in Oligocenul de la El Fayoum (Egipt).

genul Propliopithecus

genul Aegyptopithecus - probabil la originea genului Dryopithecus (Miocen-Pliocen in Europa si Africa).

D. africanus (= “Proconsul” ) - din Miocenul Keniei:

- semibiped, in zona de savana, la limita padurii;

- bolta craniana usor rotunjita, prognatism moderat;

- probabil la originea pongidelor actuale, dar probabil prin forme primitive si la orginea hominidelor. Divergenta liniilor filetice, probabil acum 18 MA.

b. Fam. HOMINIDAE (Miocen superior-Holocen):

genul Homo si stramosii lui Ramapithecus si Australopithecus:

Au avut o evolutie paralela cu pongidele de care se diferenaiaza prin:

- capacitate cerebrala maxima = 2000 cm³ (Homo);

- craniu cu bolta convexa, scurt (branchicefal) sau moderat dolicocefal, cu prognatism slab sau absent;

- torus supraorbital dezvoltat doar la unele forme fosile;

- creasta sagitala absenta (cu unele exceptii la fosile);

- foramen occipital in plan orizontal;

- arcada dentara in forma parabolica;

- caninii la nivelul celorlalti dinti;

- molari cu 4 tuberculi;

- bazin larg si relativ scund;

- coloana cu 4 curburi: cervicala, dorsala, lombara, sacrala;

- membre anterioare mai scurte;

genul Ramapithecus (= Keniapithecus) - cel mai vechi (intre 14 si 7 MA) - in Africa de Est, Turcia, Pakistan, India de Nord, China si Europa (Grecia, Ungaria, Germania).

- cunoscut doar prin cranii;

- semibipezi ca si driopitecii;

genul Australopithecus: 4 -1 MA. Grup heterogen.

- unii de talie mica (1,2 - 1,3 m si 25 – 30 kg) cu scheletul din oase subtiri = “australopiteci gracili”.

Ex.: A. afarensis si A. africanus: - volum cerebral de 450 cm³ ;

- craniu inalt si usor rotunjit, fata usor prognata;

- torus slab reliefat, incisivi si canini mici;

- forme bipede: - foramen occipital in pozitie anterioara;

- ilion dezvoltat lateral;

- altii de talie mai mare (1,5 - 1,6 m si 55 – 60 kg), schelet din oase mai groase = “australopiteci robusti”.

Ex.: A. (Paranthropus) robustus si A. (Zinjanthropus) boisei.

- capacitate craniana medie (530 cm³ )

- bolta craniana mai plata, cu creasta sagitala;

- canini mai dezvoltati decat ceilalti dinti;

N.B. - Australopitecii gracili sunt mai apropiati de genul Homo.

ARCHAEANTHROPII

genul Homo - 1,7 MA - la Olduvai (Tanzania), cel mai vechi reprezentant = Homo habilis:

- volum cranian = 640 cm³

- unelte rudimentare - galeti de silex neprelucrati;

- H. erectus : 1,5 MA ---> 200 mii ani (Africa, E si SE Asiei, Asia Mica, Europa). Capacitate craniana de 800  ---> 1250 cm³ .

- torus supraorbital proeminent;

- dentitie: mica distema intre I si C; C mai dezvoltati decat ceilalti dinti;

Pe baza diferentelor de detaliu in cadrul structurii craniene, s-au separat in cadrul lui H. erectus, grupe geografice distincte:

Pitecanthropus - Insula Jawa

Sinanthropus - China

Atlanthropus Africa de NV

Telanthropus - Africa de S

H. erectus leakeyei - Africa de E

H. heidelbergensis - Europa Centrala

Toate reprezinta grade intermediare de evolutie ale lui H. erectus, putin diferentiate prin izolare geografica.

H. habilis + H. erectus = “oameni arhaici” (archeantropi). Foloseau unelte de silex prelucrate pe una sau mai multe fete (industriile Abbevillian si Acheulean din Paleoliticul inferior si prima parte a Paleoliticului mediu).

PALEANTROPII

- Homo sapiens neanderthalensis : aparut in a 2-a jumatate a Paleoliticului mediu (intre 75.000-35.000 ani = prima jumatate a glaciatiunii Wtrm), in Europa si Asia Mica.

- talie mica (1,5 m) dar robusti;

- craniu dolicocefal, usor platicefalic;

- capacitate craniana = 1300 - 1600 cm³ , frunte ingusta si tesiaa;

- torus supraorbital dezvoltat;

- foramen occipital situat mai putin anterior decat la omul modern

- mandibula robusta, fara barbie.

Unelte prelucrate prin aschiere pe ambele fete = industria mousteriana din Paleoliticul mijlociu.

NEANTROPII

Omul modern este precedat de un tip mai primitiv:

- Homo sapiens fosilis (Europa, Asia, Africa), intre 35.000 - 10.000 ani. Urmat de H. sapiens sapiens. Cele 2 subspecii formeaza grupul NEANTROPILOR. Se disting prin detalii ale structurilor craniene. In general au:

- craniu brachicefal rotunjit;

- foramen occipital situat anterior (adecvat pozitiei bipede);

- torus supraorbital rudimentar;

- frunte inalta si dreapta;

- mandibula cu apofiza mentoniera (barbie);

- ultimul molar cu tendinta de disparitie;

- capacitate cerebrala: 1300 - 2000 cm³ .

Tipuri geografice de Homo sapiens fosilis:

- tipul Cro-Magnon: europeoid, intalnit in Europa, Africa, Asia; inaltime de 1,80 m;

- tipul Grimaldi (1,70 m): metis intre o forma europeoida si una nord-africana;

- tipul Chancellade (1,60 m): amestec de caractere mongoloide si europeoide. Structura scheletica mai gracila, capacitate craniana = 1700 cm³ .

Industria: Aurignacian, Solutrean, Magdalenian (Paleoliticul superior) - detalii cizelate, varfuri si lame, unelte de os si fildes.

Procesul de umanizare: legat de 3 directii evolutive, concretizate in 3 aspecte specifice comportamentului uman:

1. Eliberarea membrelor anterioare de functiile locomotorii, ele devenind principalul instrument al muncii; fenomenul e insotit de modificari scheletice adecvate posturii verticale;

2. Cresterea capacitatii craniene si perfectionarea structurii cerebrale ==> activitate rationala si psihica superioara (analize, sinteze generalizari, abstractizari) ==> conexiune, previziune.

3. Aparitia vorbirii articulate, legata de specializarea unor centrii cerebrali, de dezvoltarea scheletului laringelui si a musculaturii corzilor vocale ==> comunicare interumana importanta in dezvoltarea sociala.

Relatia dintre maimute si oameni

a)      Cladograma care arata interrelatiile posibile dintre maimutele actuale si oameni.

b)      Arborele genealogic al maimutelor si hominidelor fosile si actuale.

a) Caldograma

Sinapomorfii (= caractere derivate comune care se presupune ca isi au priginea in ultimul ancestor comun).

A – CATHARINI : dimorfism sexual marcat (masculii au caninii mai mari decat femelele).

B – HOMINOIDEA : bazin relativ mare, premolar 3 inferior cu coroana joasa, absenta cozii, scapula cu margine vertebrala alungita si acromion (= apofiza de articulare cu clavicula) robust, capul humeral rotunjit si orientat median.

C – (Gibon) : sinusuri largite, palat adanc, incisivi mediani spatulati, molarii inferiori largi cu gurguie joase rotunjite, clavicula alungita, brate foarte lungi in raport cu picioarele, stern larg, proces olecranian (= cot) scurt, proces stiloid (= excrescenta) al ulnei redus, corpul ulnei curbat, capul radial rotunjit, mana cu falange proximale lungi si curbate care au inflexiunile flexurale plasate distal, deget mare opozabil, torace larg, femur cu condili asimetrici, placa iliaca larga, calcaneu scurt si larg, pierderea cozii.

D – HOMINIDAE : sinusurile maxilare largite, orbitele mai inalte decat late, premaxila alungita, nazale alungite, foramen incisiv ingust, fosa subarcuita din osul petrosal absenta, incisivul superior 2 spatulat, incisivi largiti, canini robusti si lungi, molari cu email gros, molari de tip Y-5, lipsa tuberozitatilor ischiale, membre posterioare cu lungime redusa.

E – PONGIDAE : arc zigomatic (sub orbita) robust, cu o parte superioara rugoasa si trei foramene.

F – (Sivapithecus) : Pilier interorbital ingust, orbite inalte si inguste, discrepanta dimensionala mare intre incisivii superiori, prognatism alveolar.

G – HOMININAE : Clinorinchie faciala (dispunerea in jos a fetei in raport cu cutia craniana). Torus supraorbital larg si continuu, craniu cu arcada supraorbitala, sinus frontal, adaprate la mersul articulat, fusiunea osului central din bazipod.

H – (companzeu) : suturile premaxilare obliterate la adulti, procesele premaxilare alveolare foarte alungite, premaxila nazala foarte scurta, toti incisivii superiori de aceeasi forma.

I – HOMININI : postura bipeda, membre posterioare relativ lungi, pelvis in forma de bazin, foramen magnum localizat in pozitie anterioara in cadrul craniului, creier mare in raport cu marimea corpului, canini mici, arcada dentara in forma de U.

Interrelatiile si evolutia oamenilor. A) cladograma, si b) arborele genealogic a 12 specii de hominine.

a)          Cladograma

Sinapomorfii

A – HOMININI : postura bipeda, membre posterioare relativ lungi, pelvis in forma de bazin, foramen magnum localizat in pozitie anterioara in cadrul craniului, creier mare in raport cu marimea corpului, canini mici, arcada dentara in forma de U.

B – (Australopithecus anamensis) : incheietura a genuchiului de tip biped.

C – (Australopithecus afarensis) : primul molar de lapte inferior larg si scurt, emailul caninilor si al molarilor ingrosat.

D – (paranthropi) : canini relativ mici, palat adanc, deschideri latile ale urechilor.

E – (Paranthropus aethiopicus) : dinti laterali (faciali) mari.

F – (Australopithecus africanus) : absenta crestei sagitale.

G – HOMO : bolta craniana groasa, constrictia postorbitala redusa, osul occipital ocupa mai mult din lungimea boltii craniene, foramen magnum situat mai anterior, prognatism mai redus al fetei inferioare, coroane dentare mai inguste, sirul de molari mai scurt.

H – (Homo rudolfensis) : baza craniului alungita anterior, bolta craniana inalta, molarii inferiori 1 si 2 alungiti, fosa mandibulara ingusta.

I – (Homo erectus) – dimensiunea creierului relativ mai mare.

J – (Homo ergaster) – dinti laterali (faciali) mici, numar mai redus al radacinilor premolarilor.

K – (Homo heidelbergensis) : arcadele supraorbitale absente, barbie.