Glanda tiroida - aspecte functionale ale endocrinocitelor foliculare tiroidiene

Glanda tiroida

Glanda tiroida (glandula thyroidea) este cea mai dezvoltata glanda endocrina. Prezinta organizare de tip vezicular, produsul de secretie fiind acumulat in foliculi, de unde este resorbit si trecut in sange. Produce doua tipuri de hormoni: - hormoni ce contin iod, moduleaza metabolismul bazal si influenteaza, cresterea sau maturarea tesutului nervos; si un hormon polipeptidic, calcitonina, care regleaza nivelul calciului sanguin, impreuna cu hormonul paratiroidian. Calcitonina inhiba decalcifierea oaselor prin resorbtie osteoclastica si stimuleaza activitatea osteoblastelor.

Structura tiroidei cuprinde: capsula, stroma si parenchimul.

Capsula apare fina, de natura fibroblastica, puternic aderenta la parenchim. De la nivelul ei se detaseaza travee conjunctivo-vasculare, cu vase si nervi, ce delimiteaza lobulii. La rumegatoarele mari si suine, capsula si traveele sunt ingrosate, in timp ce la majoritatea speciilor capsula este fina. Fibrele de colagen din travee se continua in tesutul conjunctiv al stromei.

Stroma tiroidiana poate fi sistematizata, in raport cu pozitia ei topografica, in: stroma perilobulara, intralobulara si perifoliculara.

Stroma perilobulara, slab dezvoltata, este formata din tesut fibroelastic, ce contine vase si nervi. De la nivelul ei se desprind structurile fibroelastice ce se insinueaza printre foliculii tiroldieni, formand stroma intralobulara. Stroma intralobulara este bogata in fibroblaste, mastocite, histiocite si celule limfoide, ce se pot aglomera in foliculi. Celulele stromei intrafoliculare reactioneaza la hormonul tireotrop, demonstrand inrudirea lor cu parenchimul secretor

Stroma perifoliculara formeaza, impreuna cu foliculul, unitatea morfofunctionala a glandei. Stroma cuprinde totalitatea structurilor situate intre doi sau mai multi foliculi adiacenti, respectiv reteaua capilarelor sanguine si limfatice perifoliculare, substanta fundamentala si o retea de reticulina.

Parenchimul are un aspect mozaicat, fiind format din foliculi aflati in diferite stadii de activitate si din celule parafoliculare, dispuse grupat intre foliculi. Aspectul parenchimului este dependent atat de stimulul tireotrop, cat si de aportul de iod. Foliculul tiroidian se prezinta ca o formatiune ovoidala sau sferoidala, cu diametrul cuprins intre 20 - 500 μm, alcatuit din celule foliculare (endocrinocytus follicularis), dispuse pe un singur rand pe o membrana bazala. Prin polul apical, celulele foliculare delimiteaza un spatiu in care se depoziteaza produsul de secretie, coloidul tiroidian.

Celulele foliculare (endocrinocytus folilicularis) sunt polarizate functional, polul apical ajungand in contact cu coloidul, iar polul bazal se sprijina pe membrana bazala, avand legaturi functionale cu stroma perifoliculara si capilarele sanguine. Forma celulelor foliculare variaza in raport cu starea functionala, aparand: - cuboidala, in conditii considerate normale; - prismatica sau columnara, in hiperactivitate; si pavimentoasa sau aplatizata, in hipoactivitate. Pozitia nucleulul variaza in raport cu starea functionala, acesta fiind situat: apical, in celulele care elaboreaza coloidul si il transfera in lumenul folicululul; bazal, in celulele care reabsorb si hidrolizeaza coloidul. Celulele foliculare sunt solidarizate intre ele prin jonctiuni. Citoplasma celulelor foliculare, slab bazofila, cuprinde picaturi de lipide sau granule PAS-pozitive, ce cotin glicoproteine. Bazofilia citoplasmei se datoreste prezentei ARN-ulul sub forma de ribozomi si poliribozomi. Ultrastructural, celulele foliculare cuprind toate organitele participante la sinteza proteinelor: complex Golgi dezvoltat, elemente ale reticulului endoplasmic granular, mitocondrii filamentoase cu criste bogate. La polul apical, plasmalema prezinta microvili, iar lizozomii si granulele specifice sunt mai numeroase. Microvilii si organitele sunt mai dezvoltate in celulele hiperactive. Numarul marit de mitocondrii este legat mai mult de elaborarea coloidului decat de transferul in sange al hormonilor tiroidieni. Citoplasma celulelor foliculare contine: - mucopoliglucide neutre (PAS-pozitive) si acide (albastru-alcian pozitive), ce intra in structura tireoglobulinei; - o serie de enzime proteolitice si oxidative (fosfataza acida, glucozo-6-fosfataza, ATP-aza, 5-nucleotidaza, proteaza, dehidrogeneza, citocrom-C-reductaza) ce participa la fluidificarea coloidulul, cu eliberarea de glicoproteine, la hidroliza tireoglobuilnei si la transferul hormonilor.

Foliculil tiroidieni sunt grupati, cate 20 - 40, in lobuli, cei mai mari fiind situati la periferia lobulului, iar cei mai mici in centru. Morfocitologia foliculilor este dependenta de starea lor functionala, care poate fi apreciata pe baza urmatorilor parametrii: - diametrul foliculilor, cantitatea si caracterul coloidulul, aspectul celuielor foliculare.

Foliculii in repaus au un diametru relativ mare, fiind delimitati de celule cubice mici sau de celule aplatizate. Coloidul este abundent, vascos puternic acidofil (sau eozinofil).

Foliculii in normofunctie au un diametru redus, iar coloidul, mai diluat si bazofil, prezinta periferia festonata datorita existentei unor vacuole de resorbtie. Celulele foliculare sunt cubice si au tendinta de a deveni prismatice, cu un nucleu sferoidal eucromatic, nucleolat.

Foliculii in hiperfunctie sunt mici, cu lumen stramt, in care proemina polul apical al celulelor foliculare. Coloidul intens bazofil, foarte diluat, prezinta foarte multe vacuole de resorbtie. Celulele foliculare, prismatice, inalte, cu nucleu ovular, nucleolat, preiau coloidul in vederea eliberarii hormonilor specifici.

Analiza: ADN-ul exista in genomul uman Analiza: Dezvoltarea prenatala si nasterea - factorii ce influenteaza dezvoltarea

Foliculii in hipofunctie au diametral mare, iar coloidul foarte vascos, intens acidofil, umple pana la refuz lumenul. Celulele foliculare au un aspect endoteliform, fiind aplatizate, cu nucleu mic, turtit.

La ecvine si bovine, foliculii tiroidieni apar mari, in timp ce la ovine sunt mici. La bovine, coloidul este abundent, cuprinzand in el celule epiteliale descuamate si alterate, cazute in lumenul folicular. Diametrul si aspectul citologic al foliculilor variaza in functie de anotimp, alimentatie si stare fiziologica (rut sau gestatie). Iarna, foliculii sunt mici, cu celule prismatice inalte si putin coloid. Vara, celulele foliculare devin plate, iar cantitatea de coloid creste. In perioada rutului, celulele foliculare intra in mitoza. In timpul gestatiei se acumuleaza o cantitate mare de coloid la suine, taurine, leporide si canide. Dupa parturitie coloidul scade cantitativ pentru a creste in perioada lactatiei. La pasari, activitatea tiroidei se gaseste in raport invers cu ciclul de reproducere.

Coloidul tiroidian se prezinta ca o substanta omogena, vascoasa, de culoare galbena- cafenie (in stare proaspata), ce ocupa 30% din greutatea glandei. Coloidul contine iod si o glicoproteina, tireoglobulina, formata, din oze, aminoacizi si mucopoliglucide (acid hialuronic si condroitin sulfuric), care ii confera o reactie PAS-pozitiva.

Elaborarea si eliberare hormonilor tiroidieni sunt procese complexe, care cuprind patru etape principale: sinteza, stocarea, resorbtia coloidului si eliberarea hormonilor in sange. Sinteza hormonilor are loc in celulele foliculare care capteaza, prin absorbtie, iodul sub forma de ioni, realizand o concentratie de 30 - 50 ori mai mare in celule decat in plasma. Captarea este modulata de hormonul tireotrop (TSH). Mitocondriile cantonate la polul bazal oxideaza iodul transformandu-l in iod organic, dupa care il trec in cavitatea foliculara. Oxidarea este controlata de TSH. Fractiunea proteica a tireoglobulinei este sintetizata pe seama tirozinei sanguine. Prin intermediul reticulului endoplasmic, tireoglobulina este transferata in complexul Golgi, unde se combina cu fractiunea glucidica, sintetizata local, formandu-se un complex glicoproteic.

Stocarea are loc in cavitatea foliculara, unde tireoglobulina este exocitata pentru a se combina cu iodul oxidat, formandu-se mono- sau diiodotirozina. Prin cuplarea acestora se formeaza atat tirozina (sau tetraiodotironina), cat triiodotironina. Tireoglobulina poate fi stocata, pentru perioade variate de timp, iar coloidul devine vascos, acidofil si PAS-pozitiv (fig. ).

Fig.  Aspecte functionale ale endocrinocitelor foliculare tiroidiene (dupa Liebich, 1990)

A - celula foliculara in sinteza; B - celula foliculara in repaus;

C - celula foliculara in resorbtie.

1 - coloid folicular; 2 - capilar; 3 - tesut conjunctiv; 4 - terminatii nervoase; 5 - iod; 6 - aminoacizi, monozaharide; 7 - triiodotironina, tiroxina.

Resorbtia coloidului are loc dupa ce s-a produs fluidificarea coloidului sub actiunea enzimelor proteolitice, a fosfatazei acide si a hialuroidazei. Coloidul fluidificat este resorbit la nivelul polului apical al celulelor foliculare. Tireoglobulina absorbita este hidrolizata sub actiunea fosfatazei acide si ATP-azei, din numerosii lizozomi prezenti in regiunea polului apical. Rezulta, astfel, doi hormoni: tiroxina sau tetraiodotironina (90 - 95 %) si triiodotironina, care sunt transferati prin pinocitoza inversa in sange prin plasmalema bazala a celulelor foliculare. In acest transport activ intervine ATP-aza de la nivelul mitocondriilor.

Celulele parafoliculare (endocrinocytus parafolicullaris) sunt prezente in spatiile interfoliculare, unde formeaza mici aglomerari insulare. Exista si celule parafoliculare intercalate in cadrul epiteliului folicular, situate pe membrana bazala, fara sa ajunga la nivelul lumenului. Sunt celule voluminoase, ovale sau poliedrice, slab colorate, cu nucleu mare ovalar, sarac in cromatina, nucleolat. Celulele parafoliculare sunt dotate cu un numar mare de mitocondrii, fiind numite si "celule cu mitocondrii", iar datorita faptului ca produc calcitonina, au fost denumite "celule C". Celulele parafoliculare apar sub doua aspecte electronomicroscopice: celule clare sau agranulare, care au eliberat hormonul, si celule granulare sau intunecate, in care s-a acumulat calcitonina in vezicule condensate. Eliberarea calcitoninei nu depinde de hormonul tireotrop, fiind controlata prin mecanisme de tip feed-back.

Vascularizatia tiroidei este foarte bogata, incat permite ca intreaga cantitate de sange din organism sa poata trece intr-o ora prin tiroida. Circulatia sanguina se intensifica in gestatie, lactatie si in anotimpul rece. Ramurile arteriale desprinse din arterele tiroidiene formeaza un plex superficial, din care se detaseaza capilarele care realizeaza plexuri profunde perifoliculare. Debitul sauguin local este reglat prin arteriole cu perinuta si prin numeroase anastomoze arterio-venoase. Venele se desprind din plexurile de capilare si au traiect satelit arterelor.

Vasele limfatice isi au originea la nivelul stromei perifoliculare, de unde dreneaza limfa in vasele limfatice intralobulare, interrlobulare si apoi periglandulare.

Inervatia tiroidei este realizata de fibrele vegetative. Fibrele simpatice provin din plexul cervical, iar cele parasimpatice din nervul vag. Se realizeaza un bogat plex nervos perifolicular, din care se desprind fibre fine, care se termina printre celulele epiteliale sub forma de "buton" sau "maciuca"

1 Organogeneza tiroidei

Tiroida are origine endodermica, formandu-se dintr-un tubercul median, situat pe planseul  faringelui. Tuberculul tiroidian se dezvolta in sens caudal, formand un diverticul tiroidian (punga Bochdalek), ce se intinde pana in apropierea cordului embrionar. Acest diverticul tiroidian comunica cu faringele printr-un canal tireoglos. Canalul tireoglos regreseaza si obstrueaza, putand sa persiste tiroide eratice (fig. 4. ).

Fig. 4. Dezvoltarea tiroidei

1 - Mugure lingual; 2 - Foramen caecum; 3 - Tractul tireoglos si mugurele tiroidian; 4 - Mugurele hioidian.

Ca tulburari de dezvoltare a tiroidei amintim: - agenezia sau hipoplazia tiroidei, ce produce cretinism tiroidian; - chisturi si fistule pe traiectul canalului tireoglos; - tiroide accesorii, generate de insule de tesut tiroidian pe traiectul canalului tireoglos;- - tiroida ectopica, datorita unor vicii de migrare, putandu-se gasi sublingual sau intratoracic.