Biologie
Dezvoltarea aparatului urinar - structuraDezvoltarea aparatului urinar Aparatul urinar are origine mezoblastica, dezvoltandu-se din zona intermediara (mesoderma intermedium) a acestuia, situata intre somite, si lama laterala a mezoblastului, care va genera somatopleura si splanchnopleura (fig. 3.).
Fig. 3. Originea materialului nefrogen 1 - Ectoderm; 2 - Somita; 3 - Material nefrogen; 4 - Endoderm; 5 - Corpul Wolff. 4.1. Organogeneza rinichiului Mezoblastul intermediar constituie cordonul nefrogen. In regiunile cervicala, toracala, lombara si sacrata ale embrionului, cordonul nefrogen se transforma intr-un organ denumit nefrotom, care se fragmenteaza (metamerizeaza ) in acelasi timp cu formarea somitelor, rezultand un numar de nefrotoame (nefrotomi), egal cu numarul somitelor. In morfogeneza aparatului urinar se disting trei etape: pronefrosul (pronephros), mezonefrosul (mesonephros) si metanefrosul (metanephros). In prima etapa de dezvoltare, nefrotoamele ce corespund portiunii cervicale a cordonului nefrogen se grupeaza si formeaza pronefrosul sau rinichiul primordial. Fiecare nefrotom prezinta o extremitate mediala veziculara (nephrostoma), ce se prelungeste caudal cu un canalicul (canaliculus nephrostomaticus).
Fig. 4. Evolutia mezodermului nefrogen: 1 - Miocel; 2 - Canalicul pronefrotic; 3 - Celomul intern; 4 - Aorta dorsala; 5 - Palnia celomica; 6 - Canal pronefrotic; 8 - Glomerul intern; 9 - Glomerul extern. Canaliculele conflueaza intre ele, rezultand un canal comun (ductus pronephricus), ureterul primar sau canalul Wolff, care se deschide caudal in cloaca. Pronefrosul involueaza si dispare foarte rapid, persistand numai portiunea initiala a canalului Wolff. La mamifere, pronefrosul este un organ urinar rudimentar structurat, nefunctional, cu rol in a impulsiona dezvoltarea ureterului primar ( a canalului Wolff). In etapa a doua de dezvoltare, se structureaza mezonefrosul sau rinichiul intermediar, prin gruparea nefrotoamelor din regiunile dorsala si lombara ale embrionului, fapt pentru care rinichiul intermediar mai este numit si rinichi toraco-lombar (fig. fig. 6.; fig. 7.).
Fig. 5. Dezvoltarea pronefrosului si a canalului Wolff: 1 - Nefrocel; 2 - Canalicul pronefrotic; 3 - Canalul Wolff (ureterul primar).
Fig. 6. Structurarea mezonefrosului: 1 - Vezicula mezonefrotica; 2 - Canalul Wolff; 3 - Aorta; 4 - Mezenter; 5 - Vena cardinala posterioara; 6 - Glomerul capilar; 7 - Vezicula mezonefrotica; 8 - Canalicul mezonefrotic; 9 - Creasta genitala.
Fig. 7. Tesutul nefrogen: 1 - Pronefrosul; 2 - Mezonefrosul; 3 - Metanefrosul; 4 - Ureterul (canalul Wolff): 5 - Cloaca.
Prin invaginarea epitelilui coelomic (blastema mesonephroticus), situat de-a lungul mezonefrosului, va rezulta un canal (ductus mesonephroticus), paralel cu canalul Wolff, canalul Müller. Cele doua canale Müller, unul stang si altul drept, se indreapta caudal spre cloaca, ce devine in acest moment, sinus uro-genital. In timp ce la pesti, mezonefrosul persista, devenind organul principal de excretie, la mamifere mezonefrosul involueaza. Fragmente din extremitatea craniala a mezonefrosului pot persista sub forma unor conducte aberante in vecinatatea testiculelor sau ca formatiuni canaliculare pe langa ovar. Din ureterul primitiv (din canalul Wolff), la mascul se va forma canalul deferent si glandele seminale, in timp ce la femele, dispare aproape complet, ramanand cateva resturi, care formeaza epoophoronul.
Fig. 8. Dezvoltarea metanefrosului - stadii initiale: 1 - Canalul Wolff; 2 - Metanefrosul; 3 - Intestinul posterior; 4 - Cloaca; 5 - Membrana cloacala; 6 - Canalul alantoidian; 7 - Mugurele bazinetului. La ambele sexe, extremitatea caudala a tubului mezonenefrotic va genera mugurele ureteral, din care se va diferentia ureterul, o parte din vezica urinara si din uretra. In etapa a treia de dezvoltare se formeaza metanefrosul (metanephros) sau rinichiul definitiv la mamifere. Acesta se diferentiaza din ultimile nefrotoame ale cordonului nefrogen, unde mase celulare genereaza formatiuni tubulare, cu extremitatea veziculara in care patrunde un manunchi de capilare. Aceste formatiuni veziculare se transforma in glomeruli renali, in timp de la polul opus al veziculei vor lua nastere celelalte parti ale nefronului (fig. 9. ).
Fig. 9. Formarea nefronului: 1 - Invelis metanefrogen; 2 - Vezicule metanefrotice; 3 - Tub colector terminal; 4 - Tub colector; 5 - Tub metanefrotic secretor; 6 - Capsula glomerulului; 7 - Glomerul capilar; 8 - Tub contort proximal; 9 - Tub atenuat (Henle); 10 - Tub contort distal. 4.2. Caile urinare Componenta de conducere a rinichiului se formeaza din mugurele ureteral (gemma ureterica), care se dezvolta intens si se indreapta catre zona metanefrogena. Extremitatea craniala a mugurelui ureteral va genera bazinetul primitiv (pelvis renalis primitiva).
Fig. 10. Organogeneza cailor urinare: 1 - Canalul Wolff; 2 - Mugure ureteric; 3 - Tesut metanefrogen; 4 - Ureterul definitiv; 5 - Bazinetul; 6 - Calicele mari; 7 - Calicele mici; 8 - Canalele papilare. Vezica urinara se dezvolta din endodermul intestinului posterior. La mascul, ureterul se varsa in vezica urinara, iar canalul Wolff va deveni canal deferent, varsandu-se in portiunea prostatica a sinusului uro-genital (sinus urogenitalis), a carei portiune distala va forma uretra membranoasa si urerta peniana. La femela, ureterul se varsa in vezica urinara, care se continua cu o uretra foarte scurta. La ambele sexe, dupa dezvoltarea vezicii urinare, canalul alantoidian se astupa, devenind ligamentul median ombilical (fig. ; fig. 12.).
Fig. Evolutia sinusului urogenital 1 - Sinusul urogenital; 2 - Canalul urac; 3 - Canalul Wolff; 4 - Ureterul; 5 - Rectul; 6 - Membrana cloacala; 7 - Vezica urinara; 8 - Sinusul urogenital; 9 - Membrana anala; 10 - Membrana sinusului urogenital; 11 - Mugurele penian sau clitoridian.
Fig. 12. Formarea cailor urinare, la mascul si femela: 1 - Rinichi; 2 - Ureter; 3 - Vezica urinara; 4 - Ligamentul ombilical; 5 - Testicul; 6 - Canal deferent; 7 - Vezica seminala; 8 - Prostata; 9 - Penisul si uretra; 10 - Ovar; 11 - Oviduct; 12 - Canal uterin; 13 - Canal vaginal; 14 - Uretra; 15 - Clitorisul. 5. Tulburari de dezvoltare a aparatului urinar Pot interesa rinichiul, caile excretoare sau ambele componente. Ele se datoresc unor tulburari de inductie intre ureterul primar in calitate de inductor si blastemul nefrogen ca sistem indus. La nivelul rinichilor se pot intalni ca tulburari de dezvoltare: - agenezia renala (uni- sau bilaterala); - dezvoltarea incompleta (aplazia sau hipoplazia); - ectopia, datorita unei migrari morfogenetice defectuoase; - rinichiul polichistic congenital. In aplazia renala lipsesc bazinetul si pediculul renal, iar ureterele apar slab dezvoltate, fara lumen, datorita blocarii organogenezei in stadiile precoce. Structurile tubulare sunt incluse intr-o masa de tesut fibros amestecat cu fibre musculare netede. Aplazia este cauzata de absenta procesului de inductie dintre mugurele ureteral si tesutul metanefrogen. In cazul hipoplaziei se observa reducerea in volum a organului si scaderea numarului de lobi, datorita unei insuficiente divizari a mugurelui ureteral. Aparitia rinichiului polichistic se datoreste lipsei de comunicare intre segmentul secretor si cel excretor al rinichiului, incat segmentul secretor se dilata, formand chisturi in zona corticala. Chisturile pot sa apara si printr-o hiperplazie a tubilor colectori. Ureterul dublu sau bifid apare datorita divizarii precoce a mugurelui uretral. Daca blastemul nefrogen se grupeza in jurul celor doua uretere, pot aparea doi rinichi pe aceeasi parte, fiecare avand ureterul sau. Ureterele se pot deschide aberant in caile genitale femele sau in glanda veziculara, uretra sau rect la barbat. In cazul lipsei neuronilor vegetativi intramurali, apare megaureterul aganglionic congenital, in care segmentul siutat in amonte de cel aganglionic si bazinetul sunt foarte dilatate. Vezica urinara poate prezenta ca tulburari de dezvoltare: - exotrofia vezicii urinare, un defect topografic, ce consta in exteriorizarea vezicii la nivelul peretelui abdominal;- agenezia vezicii, cand datorita nedezvoltarii sinusului urogenital, ureterele se deschid direct intr-o portiune mai dilatata a uretrei; - dublarea vezicii urinare, ce apare prin septare longitudinala sau transversala, cu tendinta de duplicare a cloacai; fistule vezico-rectale. La nivelul uretrei se pot produce: stricturi congenitale sau duplicatii ale uretrei. In caz de persistenta a canalului urac, pot aparea chisturi pe traiectul acestuia, iar urina se scurge prin ombilic.
|