Biologie
Anexele embrionare la mamifereAnexele embrionare la mamifereAnexele embrionare sunt o categorie de organe care se formeaza in zona extraembrionara. Prin aceste anexe embrionare, embrionul isi procura toate substantele necesare dezvoltarii sale si elimina produsii de catabolism inutilizabili si daunatori pentru organism. La mamifere sunt prezente patru anexe embrionare: vezicula vitelina, amniosul, alantoida, placenta (Fig. 60). Vezicula vitelina (vezicula ombilicala) Vezicula ombilicala provine din endoderm si se formeaza odata cu incovoierea embrionului si apropierea celor doua extremitati, cavitatea blastocelica impartindu-se in doua. O parte ramane atasata embrionului formand cavitatea toracolombara si intestinul primitiv, iar a doua parte, mai extinsa, situata extraembrionar, devine vezicula ombilicala. Vezicula vitelina comunica cu intestinul embrionului prin canalul ombilical si este bine dezvoltata la pesti si amfibieni. La mamifere, vezicula ombilicala este mai putin dezvoltata, asigurand substantele nutritive in faza timpurie de dezvoltare a embrionului, dupa care se reduce treptat si se reabsoarbe. Uneori conductul vitelin mai persista sub forma unui canal scurt inchis la capat, numit diverticulul Meckel. Vezicula vitelina este captusita la interior cu endoderm iar la exterior este asociata cu mezodermul extraembrionar din care se vor diferentia primele vase sanguine si elemente figurate care vor forma prima circulatie embrionara, circulatia vitelina. In mezoderm se formeaza insule de celule numite insulele Wolf si Pander, care se vor aranja in cordoane (celulele de la periferia cordoanelor vor forma peretele vaselor sangvine, iar celulele centrale vor forma elementele figurate), produsul de secretie al acestor celule formand plasma sanguina. Activitatea hematoformatoare a veziculei viteline este de scurta durata, aceasta functie fiind preluata rapid de organele hematopoetice care se formeaza timpuriu (ficat, timus, splina, maduva hematogena). Substantele nutritive din vezicula vitelina sunt absorbite prin endoblastul vitelin si endodermul intestinului primitiv si transmise embrionului. La marsupiale, din mezoblastul din jurul veziculei ombilicale se formeaza o adevarata placenta vitelina (omfaloplacenta) care asigura o scurta perioada schimburile de substante intre organismul matern si embrion. Amniosul La mamifere, amniogeneza are loc timpuriu si uneori precede gastrulatia. Formarea amniosului se realizeaza diferit la principalele grupuri de mamifere. La leporide si alte mamifere la care butonul embrionar este discoidal, amniosul se formeaza printr-un proces de plicaturare. In dreptul zonei embrionare a blastocitului, dupa diferentierea ectoblastului si endoblastului, peretele este format din trofoblast, ectoblast si endoblast. Trofoblastul se lizeaza in aceasta zona, ectoblastul ajungand in contact cu mucoasa uterina. Intre ectoblast si endoblast incepe sa se dezvolte mezoblastul. Elementele mezoblastului depasesc rapid aria embrionara. Amniosul se formeaza prin cutarea ectoblastului in jurul campului embrionar. Ridicarea ectoblastului antreneaza si mezoblastul somatopleurei. Cutele amniotice formate din ectoblast si somatopleura subadiacenta se alipesc formand in jurul embrionului cavitatea amniotica. In acelasi timp embrionul se scufunda usor in cavitatea blastocelica. Dupa inchiderea cavitatii amniotice, trofoblastul care adera la ectoblast isi reface integritatea deasupra boltei amniosului. La alte mamifere (rumegatoare, suine, chiroptere, om) amniosul se formeaza printr-un proces de clivaj in masa de celule care formeaza ectoblastul butonului embrionar, generandu-se astfel o cavitate amniotica delimitata de ectoblast, cu peretii laterali si plafonul acoperiti de trofoblast. Pe masura ce se diferentiaza, mezoblastul se va interpune intre ectoblast si trofoblast. La rozatoare, in etapa de gastrulare, pozitia celor doua foite embrionare, ectoblastul si endoblastul, este inversata. In acest caz formarea amniosului prezinta procese combinate de plicaturare si clivare, urmate de revenirea la normal a raportului spatial al foitelor embrionare primordiale. Cavitatea amniotica la mamifere atinge o dezvoltare destul de mare, ea fiind plina cu lichidul amniotic, secretat de celulele epiteliale care captusesc peretii si contine apa, albumina, uree, cantitati mici de glucoza, acid lactic si clorura de sodiu. Amniosul inconjura aproape complet embrionul, pana la cordonul ombilical, conferind protectie embrionului impotriva traumatismelor, permitand miscari de pozitie ale fetusului si asigurand umiditatea necesara proceselor de multiplicare si diferentiere celulara.
Membrana corioalantoidiana Amnios Alantoida Endoderm Vezicula vitelina Celom extraembrionar Cavitatea amniotica |
|
Vilozitatile
coriale
|
Fig. 60. Anexele embrionare la mamifere (Mariana Sincai)
Alantoida
Este o anexa embrionara cu origine endodermica si mezodermica situata intre corion si amnios.
La mamifere, alantoida are un rol mai putin important, formandu-se foarte timpuriu, din endodermul intestinal al segmentului caudal. Prin proliferarea endodermului se formeaza un diverticul in forma de deget de manusa. Diverticulul alantoidian creste si antreneaza un bogat tesut mezodermic. Sacul alantoidian ramane legat printr-un pedicul de punctul de origine (canalul urac). In mezoblastul perialantoidian se dezvolta o retea vasculara bogata care va inlocui circulatia vitelina, formand a doua circulatie fetala - circulatia alantoidiana, alcatuita din doua artere si doua vene alantoidiene.
Mezoblastul antrenat de alantoida prolifereaza masiv, avand rol important in constituirea placentei.
In sacul alantoidian sunt deversati o serie de produsi de catabolism ai embrionului.
Placenta
Dupa efectuarea nidatiei blastocitului, in grosimea mucoasei uterine se vor stabili intre cele doua structuri anumite raporturi morfofunctionale, care sa permita schimbul de substante si dezvoltarea embrionului.
Legatura embrionului cu corpul matern se realizeaza prin invelisul exterior al embrionului reprezentat de trofoblast si tesutul mezenchimal subiacent. Aceste structuri ale zonei extraembrionare formeaza procorionul (corionul primar). Suprafata procorionului genereaza o serie de prelungiri filiforme numite vilozitatile primare.
La diferitele grupe de mamifere, odata cu dezvoltarea alantoidei si formarea vaselor sanguine, vilozitatile primare se distribuie si se angreneaza diferit cu mucoasa uterina, constituidu-se astfel corionul definitiv si vilozitatile secundare cu o structura mai complexa.
Angrenarea vilozitatilor coriale cu mucoasa uterina realizeaza placenta, organ complex, cu functii multiple.
Vilozitatea coriala este alcatuita dintr-un ax de tesut conjunctiv lax acoperit cu un trofoblast diferentiat in doua straturi celulare distincte: sincitiotrofoblastul la exterior si citotrofoblastul la interior.
Citotrofoblastul (stratul celulelor Langerhans) este format din celule mari, cu nuclei veziculosi si citoplasma clara.
Sincitiotrofoblastul este reprezentat printr-o masa citoplasmatica multinucleata, cu aspect vacuolar.
Dupa prezenta sau absenta placentei, vertebratele pot fi impartite in doua clase:
- aplacentare: fara placenta, embrionul se dezvolta in interiorul unui ou (de obicei in afara corpului mamei), de unde si denumirea de ovipare. La unele specii de ovipare embrionul se dezvolta intr-un ou care este gazduit undeva in corpul mamei, acestea se numesc ovovivipare.
- placentare: embrionul se dezvolta cu ajutorul placentei in corpul mamei si pentru ca, organismele care au placenta nasc pui (vii) ele se numesc vivipare.
Natura tesuturilor care participa la formarea placentei nu este aceiasi la toate speciile de animale. Conditia necesara pentru participarea la dezvoltarea placentei, este pe de o parte reprezentata de pozitia superficiala a tesuturilor, iar pe de alta parte, de posibilitatea formarii retelei vaselor sanguine care permit transportul substantelor nutritive de la nivelul suprafetei de contact a tesuturilor materne la embrionul in dezvoltare.
Dupa modul de repartizare al vilozitatilor coriale pe suprafata corionului embrionar se cunosc patru tipuri de placenta: difuza, multicotiledonara, zonara si discoidala (Fig. 61).
Placenta difuza Placenta cotiledonata Placenta zonara Placenta discoidala
Fig. 61. Tipuri de placenta in functie de dispunerea vilouitatilor (Mariana Sincai)
Placenta difuza se caracterizeaza prin faptul ca vilozitatile coriale sunt dispuse pe intreaga suprafata a corionului, se angreneaza cu criptele mucoasei uterine si se intalneste la solipede (tapir, rinocer, iapa), suine si cetacee (balena, delfin).
Placenta multicotiledonara se caracterizeaza prin faptul ca vilozitatile coriale sunt grupate in manunchiuri numite cotiledoane, separate prin zone de corion neted, care se angreneaza cu proeminente ale mucoasei uterine numite carunculi, impreuna cu care formeaza placentoame, intalnindu-se la rumegatoare (vaca, oaie, camila, capra, girafa, caprioara etc.).
Placenta zonara se caracterizeaza prin faptul ca vilozitatile sunt dispuse sub forma unei benzi late in jurul corionului embrionar, intalnindu-se la carnivore (pisica, vulpe, catea), proboscidieni (elefanti) si pinipede (foca, morsa).
Placenta discoidala se caracterizeaza prin faptul ca vilozitatile sunt grupate intr-o singura zona a corionului sub forma de disc, intalnindu-se la rozatoare, insectivore, chiroptere, primate.
Daca se ia in considerare modul de angrenare a celor doua componente placentare, componenta fetala (vilozitatile coriale) si componenta materna (mucoasa uterina) se diferentiaza cinci tipuri de placenta: epiteliocoriala, sindesmocoriala, endoteliocoriala, hemocoriala, hemoendoteliocoriala.
Placenta epiteliocoriala constituie cea mai simpla forma de angrenare a componentelor placentare, pastrandu-si integritatea structurala. Vilozitatile coriale patrund cu usurinta in criptele uterine, epiteliul mucoasei uterine si trofoblastul ramanand intacte. Intre cele doua componente ramane un spatiu in care se gaseste un lichid embriotrof, secretat de glandele uterine, care este ulterior absorbit de celulele trofoblastului si utilizat ca hrana de fetus. Aceasta angrenare simpla nu provoaca distrugeri ale mucoasei uterine in timpul fatarii si se intalneste la scroafa si iapa (Fig. 62).
Placenta sindesmocoriala se caracterizeaza printr-un raport mai strans intre cele doua componente placentare, in care vilozitatile coriale strapung epiteliul mucoasei uterine si patrund in lamina propria, unde se ramifica abundent, stabilind legaturi stranse cu tesutul conjunctivo-vascular. Acest tip de placenta se intalneste la rumegatoare, legatura stransa a celor doua componente explicand eliminarea in timpul fatarii a unor fragmente de mucoasa uterina si retentiile placentare (Fig. 63).
Vilozitati
coriale Mucoasa uterina
Fig. 62. Placenta epiteliocoriala Fig. 63. Placenta sindesmocoriala (Mariana Sincai)
Placenta endoteliocoriala prezinta legaturi mai profunde intre cele doua componente placentare, in care vilozitatile coriale, distrug epiteliul mucoasei uterine, patrund in lamina propria, inconjoara si incorporeaza vasele sanguine ale acesteia, pastrandu-se insa integritatea peretelui vascular. In momentul fatarii, odata cu expulzarea fetusului si eliminarea placentei, se rup si vase sanguine, provocand usoare hemoragii. Se intalneste la carnasiere (Fig. 64).
Placenta hemocoriala se caracterizeaza printr-un contact direct pe care il stabilesc vilozitatile coriale cu sangele matern.Vilozitatile coriale sunt foarte ramificate si in axul lor patrunde cate o arteriola alantoidiana care se capilarizeaza. Aceste capilare se unesc intr-o venula care se dreneaza in circulatia de intoarcere. Sangele fetusului ajunge la placenta prin arterele alantoidiene sau ombilicale si se reintoarce la fetus prin vena alantoidiana (ombilicala) - Fig. 65.
Vas de sange Mucoasa uterina Lacuri sangvine
Fig. 64. Placenta endoteliocoriala Fig. 65. Placenta hemocoriala (Mariana Sincai)
In ultimul stadiu al gestatiei, vilozitatile coriale mai raman acoperite numai de sincitiotrofoblast, absorbtia substantelor nutritive din sangele matern fiind mult mai rapida. Vilozitatile coriale strapung epiteliul mucoasei uterine si patrund in lamina propria unde, prin actiunea litica a sincitiului trofoblastic se creaza lacuri mari alimentate cu sange de arteriolele uterine. Vilozitatile coriale patrund in aceste lacuri de unde trofoblastul corial isi preia substantele nutritive direct, fara interpunerea endoteliului vascular. Sangele matern se intoarce prin venele uterine care colecteaza sangele din lacuri. Alaturi de aceste vilozitati coriale libere, mai exista si vilozitati crampon, a caror extremitate patrunde si se ancoreaza in tesutul conjunctiv al uterului. Sub efectul invaziei si distrugerii exercitata de sincitiul trofoblastic, in mucoasa uterina dispar glandele, din care raman numai fundurile de sac din apropierea tunicii musculare. Celulele conjunctive se inmultesc, se hipertrofiaza si iau o forma poligonala cu citoplasma clara, transformandu-se in celule deciduale. In timpul fatarii si eliminarii placentei se elimina si o mare parte din mucoasa uterina. Tesutul conjunctiv ramas in apropierea tunicii musculare si fundurile de sac ale glandelor epiteliale distruse, vor reface mucoasa uterina dupa expulzarea fatului. Acest tip de placenta se intalneste la primate.
Placenta hemoendoteliocoriala prezinta caractere morfologice si de tip endoteliocorial si de tip hemocorial. Se intalneste la rozatoare.
Functiile placentei
Placenta este un organ tranzitoriu pe perioada gestatiei intre mama si fat si indeplineste urmatoarele functii: respiratorie, de transfer a substantelor nutritive, excretorie, metabolica si endocrina.
1. Functia respiratorie consta in asigurarea schimbului dintre oxigen si bioxidul de carbon. Asigurarea acestei functii depinde de concetratia acestor gaze in sange, de permeabilitatea membranelor si de curba de disociere a O2 si CO2 la mama si fat. Procesul de schimb al gazelor din sange se face prin difuziune simpla pe baza diferentelor de presiune, in teritoriul de schimb placentar.
Hipoxia fetala, expresie a unei suferinte fetale, este de obicei rezultatul unei scaderi a O2 in sangele matern.
2. Functia de transfer se refera la pasjul transplacentar al apei, electrolitilor, fierului, substantelor nutritive, hormonilor si medicamentelor.
Mecanismul de schimb placentar se face prin:
- difuziune simpla, care depinde de incarcatura electrica moleculara si de gradientul chimic;
- difuziunea facilitata, care este influentata de structura si de caracteristicile moleculei transportate;
- transportul enzimatic active, care implica transferul prin membrane a substantelor cu ajutorul unor combinatii temporare enzimatice sau cu alti constituienti ai membranei celulare;
Mai exista si o serie de procese speciale de transport cum sunt:
- pinocitoza, prin care invaginatii ale vilozitatilor coriale inglobeaza macromolecule plasmatice;
- transportul prin spatiile care sunt mici orificii sau deschideri ale membranei.
a) Apa si electrolitii (Na, K, Ca, P, Mg): trec usor in ambele sensuri, schimburile fiind in functie de suprafata si grosimea membranelor. Concetratia acestora este regleata si echilibrata in serul matern si fetal.
b) Fierul trece bariera placentara sub forma de Fe+2 seric. Placenta concentreaza selectiv Fe+2 si Ca+2 in trofoblast. In serul fetal, Fe+2 are o concentartie de 2-3 ori mai mare decat in serul matern. Aportul de fier in cursul sarcinii este obligatoriu pentru a prevenirea aparitiei anemiei carentiale.
c) Substantele nutritive traverseaza bariera placentara destul de usor prin transport activ. Proteinele materne sunt transformate in placenta in aminoacizi, care dupa pasajul transplacentar sunt folositi pentru resintetizarea proteinelor fetale. Glucidele sunt transferate sub forma de glicogen, iar lipidele materne sunt degradate de catre enzimele placentare, fiind apoi resintetizate ca si lipide fetale.
d) Hormonii streroizi traverseaza usor placenta in ambele sensuri.
e) Medicamentele: administrate in perioada de gestatie trec in sangele fetal in functie de concentratie si masa moleculara.
4. Functia metabolica consta in sinteza unor produsi si substante energetice necesare dezvoltarii produsului de conceptie. Dintre acestea amintim: glicogenul, colesterolul, o serie de proteine si acizi grasi.
5. Functia endocrina este concretizata prin secretia unor hormoni placentari proteici si steroizi secretati in sincitiotrofoblast. Hormonii proteici sunt reprezentati de gonadotropina corionica (HCG), somatotrofina corionica si hormonul lactogen placentar (HPL), iar hormonii steroizi secretati de placenta sunt progesteronul si hormonii estrogeni.
6. Functia imunologica se explica prin faptul ca fatul contine material genetic atat de la mama cat si de la tata, deci se poate spune ca este doar pe jumatate asemanator mamei, ceea ce inseamna ca mama si fatul vor avea complexe majore de histocompatibilitate (CMH) diferite. Acest lucru ar presupune aparitie fenomenului de respingere, la fel ca in cazul transplantului de organe sau grefelor de piele. In realitate aceasta situatie nu se intampla datorita existetei unui mecanism de aparare al sistemului feto-placentar.
Cordonul ombilical
In prima perioada a dezvoltarii, embrionul este legat de corion printr-o masa de tesut mezenchimal care formeaza pediculul de fixare. Ulterior, in pedicul vor patrunde alantoida cu vasele alantoidiene si vezicula ombilicala.
Treptat, pediculul de fixare devine cilindroid, cu aspect de franghie rasucita, el pornind din mijlocul regiunii abdominale a fetusului si se implanteaza in mijlocul ariei placentare.
Interiorul cordonului este plin cu tesut conjunctiv mucos - gelatina Wharton - in care sunt cuprinse arterele ombilicale (in numar de doua), vena ombilicala, vasele viteline si resturi ale canalului vitelin. Nu prezinta capilare si nervi. La exterior, cordonul ombilical este invelit cu un epiteliu pluristratificat cu origine in epiteliu amniotic.
Cordonul ombilical este expulzat odata cu placenta si el se sectioneaza si ligatureaza pentru a preveni hemoragia.
Contact |- ia legatura cu noi -| | |
Adauga document |- pune-ti documente online -| | |
Termeni & conditii de utilizare |- politica de cookies si de confidentialitate -| | |
Copyright © |- 2024 - Toate drepturile rezervate -| |
|
|||
|
|||
Esee pe aceeasi tema | |||
| |||
|
|||
|
|||