Analizatorul vestibulo-cochlear - urechea externa, mijlocie si interna

ANALIZATORUL VESTIBULO-COCHLEAR

Analizatorul vestibulo-cochlear preia, conduce si analizeaza informatiile legate de auz si echilibru, prezentand doua segmente periferice,situate in urechea interna, un aparat acustic, specializat pentru receptionarea excitatiilor auditive, si un aparat vestibular, specializat pentru receptionarea excitatiilor produse de schimbarile de pozitie ale corpului.

Urechea este un organ complex, format din trei parti: urechea externa, urechea mijlocie si urechea interna.

1. URECHEA EXTERNA

Urechea externa (auris externa), formata din pavilion si conductul auditiv extern, colecteaza undele sonore si le dirijeaza spre urechea medie.

Pavilionul prezinta un schelet cartilaginos elastic, pe care se insera muschi striati, invelit de un cutis subtire in care se gasesc glande sebacee, sudoripare si foliculi pilosi. In pielea de pe fata convexa a pavilionului, foliculii pilosi sunt mai numerosi, decat in pielea de pe fata interna, concava.

Conductul auditiv extern are un aspect tubular, prezentand o portiune mediala osoasa si o portiune laterala cartilaginoasa. In portiunea cartilaginoasa, pielea este dispusa pe un strat redus de tesut conjunctiv adipos si contine peri indreptati lateral si glande ceruminoase (vezi glandele cutanate). In portiunea osoasa, pielea foarte subtire adera foarte strans la periost, fiind lipsita de peri si glande.

2. URECHEA MIJLOCIE

Urechea mijlocie (auris media) apare ca o cavitate, plina cu aer, sapata in stanca temporalului si tapetata de o mucoasa de origine nazofaringiana. Comunica cu cavitatile nazofaringiene si cu faringele prin trompa faringo-timpanica. Este despartita de urechea externa prin membrana timpanica. Ajunge in raport direct cu urechea interna prin doua ferestre, o fereastra ovala, acoperita de baza scaritei si de ligamentul inelar si o fereastra rotunda, acoperita de timpanul secundar. Intre membrana timpanica si fereastra ovala se intinde un lant, format din trei oscioare auditive, articulate intre ele si actionate de doi redusi muschi striati.

Mucoasa cavitatii timpanice imbraca peretii si oscioarele auditive,fiind formata dintr-un epiteliu simplu scuamos, care devine cubic in apropierea trompei faringo-timpanice. Corionul, de natura fibro-elastica, este bogat in vase sangvine, limfatice, si fuzioneaza cu periostul parietal si al lantului de oscioare. Totodata, mucoasa acopera si fata interna a timpanului, prelungindu-se cu mucoasa trompei faringo-timpanice.

Membrana timpanului, de natura conjunctivo-elastica, este inserata pe un inel osos sau elastic, despartind conductul auditiv extern de cavitatea timpanului. Cuprinde in structura sa doua straturi de fibre conjunctive, unul extern, de fibre radiare, si altul intern, de fibre circulare. Pe fata externa este acoperita de piele lipsita de peri si glande, iar pe fata interna de mucoasa cavitatii timpanice. Timpanul prezinta doua zone diferite,o zona ventrala intinsa si o zona dorsala (pars flaccida), flasca, lipsita de fibre de colagen, incat cutisul ajunge in contact cu mucoasa. Datorita dispozitivului sau fibros, timpanul vibreaza ca un tambur, sub actiunea

undelor sonore.

Timpanul secundar este o membrana fibroelastica fina, care acopera fereastra rotunda, tapetata pe fata externa de mucoasa cavitatii timpanice,iar pe fata interna de tesutul conjunctiv al spatiului perilimfatic.

Oscioarele auditive (ciocanasul, nicovala si scarita) sunt formate din tesut osos compact, cu sisteme Havers dispersate. Suprafetele articulare sunt acoperite de cartilaj hialin, care apare sub forma de insule si in manerul ciocanului sau la baza scaritei. Scarita poate contine si o redusa cavitate medulara.

Tuba auditiva (tuba auditoria) sau trompa faringo-timpanica (Eustachio) este un conduct care face comunicarea intre cavitatea timpanica si nazofaringe. Prezinta o portiune osoasa, cu aspect de tub, si o portiune fibrocartilaginoasa, cu aspect de jgheab. Mucoasa tubei auditive prezinta un epiteliu pseudostratificat prismatic ciliat, cu celule caliciforme, sprijinit pe un tesut conjunctiv lax. Cartilajul trompei auditive este de tip hialin la extremitatea timpanica si cuprinde un numar crescut de fibre elastice spre faringe. Corionul este subtire, lipsit de glande in portiunea osoasa si devine mai gros in portiunea cartilaginoasa, unde contine glande sero-

mucoase si noduli limfatici agregati, care formeaza o amigdala tubara, la extremitatea faringiana.

La cabaline, mucoasa tubei auditive se evagineaza ventral formand punga guturala, ei avand aceeasi structura histologica, ca si la nivelul tubei.

Trompa faringo-timpanica permite egalizarea presiunii aerului pe cele doua fete ale timpanului, asigurand o buna vibratie a membranei timpanice.Totodata, prin ea se elimina mucozitatile secretate de mucoasa cavitatii timpanice.

3. URECHEA INTERNA

Urechea interna (auris interna) cuprinde un sistem de cavitati osoase si membranoase, denumite labirinturi: osos si membranos, intre care se delimiteaza un spatiu plin cu un lichid denumit perilimfa. La nevertebrate are forma unei vezicule, otocist sau statocist. La vertebrate, otocistul se transforma intr-o serie de diverticuli cu functii diferite, formand labirintul (fig. 12.).

Fig. 12. Urechea interna, sectiune transversala printr-un tur al melcului

CC - canalul cohlear; RT - rampa timpanica; RV - rampa vestibulara;

cb - creasta bazilara; crs - creasta spirala; gs - ganglionul spiral; je - jgeabul spiral extern;

ji - jgeabul spiral intern; lc - lama de contur; ls - ligamentul spiral; mb - membrana bazilara; mr - membrana vestibulara; mt - membrana tectoria; ps - proeminenta spirala; sv - stria vasculara.

3.1. Labirintul osos

Labirintul osos este alcatuit din cavitati neregulate, intercomunicante, sapate in stanca temporalului, si cuprinde trei parti: vestibulul osos, canalele semicirculare osoase si melcul osos.

Vestibulul osos este o cavitate centrala, in care se deschid atat cele  trei canale semicirculare, cat si canalul osos spiral, sapat in melcul osos.Canalele semicirculare sunt dispuse in planuri perpendiculare unul pe altul si se deschid in vestibul prin cinci orificii, prezentand o dilatatie ampulara la una din extremitati.

Melcul osos sau cochlea prezinta o structura complexa, formata din: columela sau modiol, un ax conic central; lama spirala osoasa, o expansiune transversala a columelei, dispusa in spirala in jurul columelei; canalul osos spiral, dispus in jurul columelei si delimitat de un perete extern,denumita lama de contur. Datorita lamei spirale osoase, lumenul canalului

osos eate compartimentat incomplet in doua conducte sau rampe, ce comunica intre ele la varful melcului printr-un orificiu denumit heliocotrema.Rampa vestibulara corespunde ferestrei ovale si comunica cu spatiul perilimfatic din jurul saculei. Rampa timpanica corespunde ferestrei timpanice.

Structura histologica a labirintului osos apare complexa, fiind format din tesut osos de origini diferite. Stratul extern contine tesut osos putin dens, in timp ce stratul intern contine un tesut osos compact foarte dens, de origine endostala, fara sisteme Havers. Columela, formata

din tesut spongios adaposteste ganglionul spinal Corti. Intregul labirint osos este tapetat de un periost, pe care se sprijina un epiteliu pavimentos de origine mezenchimatoasa. Periostul canalului osos spiral formeaza doua ingrosari, una externa pe lama de contur, denumita ligament spiral extern,si alta interna pe fata superioara a lamei spirale, ligamentul spiral intern.

Canalul osos descrie un numar variat de ture, in functie de specie: 3,25 la canide; 3 - 5 la felide; 2,25 la ecvine, ovine, caprine; 4 la suine si cobai, 3,5 la  taurine si 2,5 la om.

3.2. Labirintul membranos

Labirintul membranos prezinta doua componente morfofunctionale majore: labirintul vestibular, format din canale semicirculare, utricula si sacula, ce adaposteste receptorii pentru echiliblu si labirintul cochlear, ce adaposteste organul auzului, organul spiral Corti. Fiind situat in cavitatile labirintului osos, pe care nu le ocupa in totalitate, intre peretii ososi si cei membranosi se delimiteaza un spatiu perilimfatic in comunicare cu spatiul subarahnoidian, ce contine perilimfa si tesut conjunctiv trabecular. Spatiul cuprins in interiorul labirintului membranos este inchis, fara comunicari.

Peretele labirintului membranos este alcatuit dintr-o tunica fibroasa, subtire, formata din fine fibre conjunctive, fibroblaste si melanocite.Suprafata externa a acestui perete este tapetata de un epiteliu simplu pavimentos, de origine mezenchimatoasa. Suprafata interna a structurilor membranoase este tapetata de un epiteliu simplu, de origine mezenchimatoasa, cu zone specializate, care formeaza receptorii vestibulari pentru simtul static si receptorul acustic, reprezentat de organul spiral (Corti).Spatiul labirintului membranos este plin cu endolimfa.

Vestibulul membranos este alcatuit din doua vezicule, utricula si sacula. Utricula este vezicula mai mare, usor turtita, situata caudodorsal.Sacula este vezicula mai mica, sferica, situata rostro-ventral legata de canalul cochlear printr-un canal foarte scurt, canalul de unire (Hensen).

Cele doua vezicule comunica intre ele printr-un canal utriculo-sacular,din care se desprinde canalul endolimfatic care se termina in fund de sac sub duramater. Canalul endolimfatic este delimitat de un epiteliu simplu columnar, cu aspecte ultrastructurale, care sugereaza resorbtia endolimfei, pentru a fi trecuta in spatiul subarahnoidian. In epiteliul utriculei si saculei se gasesc formatiuni receptoare pentru simtul static, denumite macule sau pete. Sunt mai dezvoltate la animale decat la hominide.

Analiza: ADN-ul exista in genomul uman Analiza: Dezvoltarea prenatala si nasterea - factorii ce influenteaza dezvoltarea

Maculele sunt formate din celule de sustinere si celule senzoriale.

- Celulele de sustinere sunt inalte, prismatice, situate pe membrana bazala. La periferia petelor, celulele de sustinere se continua fara delimitare cu celulele epiteliului vestibular. La polul apical, celulele de sustinere prezinta microvili. Nucleul este mic, dispus bazal, citoplasma este veziculara si participa la sinteza membranei otolitice.

- Celulele senzoriale sunt situate in portiunea superficiala a epiteliului, fara a prezenta rapoarte cu membrana bazala. Exista doua tipuri de celule senzoriale. Celulele senzoriale piriforme (sau de tip I) sunt situate in centrul maculelor si au un nucleu mare, hipercrom. Portiunea bazala este mai dilatata si inconjurata de terminatii dendritice ale neuronilor din ganglionul vestibular (Scarpa). Celulele senzoriale columnare (de tip II), situate la periferia maculei, sunt prismatice si primesc terminatii dendritice la polul bazal. De pe polul apical al fiecarei celule senzoriale se desprind 40 - 80 de stereocili care sunt microvili lungi modificati, ce contin numeroase filamente, ancorate intr-o retea de filamente de actina denumite platou cuticulam, care acopera polul apical. Stereocilii sunt grupati in jurul unui kinocil, care desi are o ultrastructura microtubulara caracteristica (9+2), este incapabil de miscari independente. Stereocilii sunt inclinati spre kinocili, formand impreuna un fascicul conic, voluminos si rigid, denumit par senzorial. Perii senzoriali sunt inglobati intr-o structura gelatinoasa, denumita membrana otolitica sau statoconica, ce contine un mare numar de corpusculi mici, numiti otolite sau statoconii, formate din complexe proteice si carbonat dublu de calciu si magneziu. In grosimea membranei otolitice, cilii sunt situati in canalicule fine, ce contin endolimfa.

In vestibulul membranos se gasesc doua macule, una situata pe peretele lateral al utriculei si alta, pe peretele medial al saculei. Macula utriculei apare reniforma si orientata orizontal, in timp ce macula saculei este orientata vertical si are forma de carlig. Ambele macule se sprijina pe un tesut conjunctiv, bogat in vase si nervi. In macula utriculara, chino-

cilul fiecarei celule se indreapta convergent catre o linie mediana arbitrara, denumita striola, in timp ce in matricea saculara, chinocilul fiecarei celule se dirijeaza divergent fata de striola.

Maculele sunt receptori care detecteaza miscarile corpului in campul gravitational, controland pozitia corpului, mersul si echilibrul. Orice schimbare a pozitiei capului produce o pseudodeplasare a membranei otolitice fata de celulele senzoriale, care sunt excitate sau inhibate.Cazals - 1983, sustine, in urma unor studii efectuate pe urechea de cobai, ca macula saculei este implicata si in realizarea functiei auditive,prin celulele senzoriale piriforme.

Canalele semicirculare membranoase, in numar de trel, sunt situate in interiorul canalelor semicirculare osoase, flind orientate pe cele tre! directii ale spatiului. Ele se deschid pe tavanul utriculei prin cinci orificii, deoarece extremitatile neampulare a doua canale (vertical si posterior) fuzioneaza intr-un canal comun. Fiecare canal prezinta cate o extremitate ampulara, in care sunt situate crestele ampulare. Structura crestelor ampulare este asemanatoare cu a maculelor, cu diferenta ca stratul conjunctivo-elastic subepitelial este mal gros, formand o creasta proeminenta, orientata perpendicular pe axul canalulul. Epiteliul senzorial al crestelor ampulare este mai inalt, iar celulele pseudosenzoriale au par senzorial mai lung. Fiecare creasta este acoperita de o formatiune gelatinoasa (sau terminala), cu aspect fibrilar, care nu contine otolite. Perii senzoriall patrund in aceasta cupola, in canalicule fine, pline cu endolimfa. La baza celulelor pseudo-senzoriale din macule si crestele ampulare ajung ramificatiile dendritelor din ganglionul vestibular (Scarpa). Utricula si sacula contin aparatul otolitic aferent echilibrulul static, in timp ce crestele ampulare din canalele semicirculare sunt adaptate pentru echilibrul dinamic. Excitarea elementelor receptoare este determinata de deplasarile endolimfel consecutiv miscarilor capului.

Canalul cochlear (labyrinthus cochlearis) sau melcul membranos, situat in interiorul melcului osos, ocupa partial rampa sau scala vestibulara, intinzandu-se de la sacula pana la varful melcului osos. Prezinta doua extremitati in forma de fund de sac, o extremitate bazala sau cecul vestibular, situata intre fereastra rotunda si ovala, si o extremitate apicala, cecul cupolar, situat la varful melcului osos. La suine, canalul cochlear se deschide larg in sacula.

Pe sectiune transversala, canalul cochlear apare triunghiular, avand baza orientata spre lama de contur, iar varful catre lama spirala osoasa si ligamentul spiral intern. Este delimitat de spatiul rampei vestibulare prin membrana vestibulara (Reissner), iar de rampa timpanica prin lama spirala osoasa, completata cu lama spirala membranoasa sau membrana bazilara. Datorita formei triunghiulare, prezinta trei pereti: unul extern, ce corespunde bazei triunghiului, altul superior sau vestibular ce separa canalul cochlear sau scala (rampa) mijlocie, de rampa vestibulara, si un perete inferior sau timpanic, pe care se sprijina organul auditiv spiral (Corti).

Peretele extern este format din portiunea mijlocie a ligamentului spiral extern, care este o ingrosare a periostului. Datorita unei mici proeminente spirale externe se delimiteaza doua jgheaburi: un jgheab inferior, delimitat intre membrana bazilara si proeminenta spirala externa, tapetat cu un epiteliu simplu cubic, si un jgheab superior, delimitat intre proeminenta spirala externa si insertia membranei vestibulare, tapetat cu un epiteliu stratificat, cubic, pigmentar si vascular, care formeaza stria vasculara. Epiteliul striei vasculare este lipsit de membrana bazala, sprijinindu-se direct pe un tesut conjunctiv, bogat capilarizat. Capilarele patrund si in grosimea epiteliului. Epiteliul este format din celule bazale clare si celule marginale superficiale, bogate in mitocondrii. La microscopul electronic s-a identificat si un tip intermediar de celule, cu functie inca neclueidata. In functie de specie, celulele marginale pot prezenta suprafata libera neteda sau cu microvili. Plasmalema fetei profunde prezinta invaginari adanci si numeroase mitocondrii, datorita implicarii celulelor in transportul ionilor de sodiu si potasiu. Celulele bazale prezinta numeroase interdigitatii una cu alta si cu celulele marginale. Capilarele sangvine patrund printre celulele stratului marginal, fiind inconjurate de un spatiu perivascular ingust. Pe baza acestor aspecte ultrastructurale se apreciaza ca stria vasculara participa atat la producerea endolimfei, cat si la reglarea continutului in ioni prin care endolimfa se aseamana cu lichidul intracelular, avand o concentratie mai mare in ioni de potasiiu si un continut do sodiu mal redus. Totodata, stroma vasculara participa la resorbtia endolimfei. Peretele vestibular este reprezentat de membrana vestibulara (Reissker), formata dintr-o lama conjunctiva, tapetata pe ambele fete de un epiteliu simplu pavimentos. Membrana vestibulara participa la transferul de substante din perilimfa vestibulara in endolimfa conductului cochlear. La rumegaoare, membrana vestibulara este bogat vascularizata.

Peretele timpanic formeaza podeaua conductulul cochlear, fiiind constituit din lama spirala osoasa si membrana bazilara.

- Lama spirala osoasa este acoperita de ligamentul spiral intern si de epiteliul care le tapeteaza. Ligamentul spiral intern, impreuna cu insertia membranei vestibulare, delimiteaza jgheabul spiral intern. Epitellul care acopera ligamentul spiral intern este un epiteliu simplu cilindric "dintat" care elaboreaza materialul cuticular, ce va structura membrana tectoria.

- Membrana bazilara este formata dintr-un mare numar de fibre bazilare sau corzi auditive (24 000 - dupa Garv en - 1965), inglobate intr-o substanta fundamentala omogena. In structura membranei bazilare se deosebesc doua zone: una interna, zona arcuata, si alta externa, adiacenta ligamentului spiral extern, zona striata sau pectinata.

Zona arcuata sau neteda este formata din fibre subtiri, dispuse in retea si inglobate in substanta fundamentala. In grosimea zonei arcuate se gasese capilare sangvine care formeaza vasul spiralat (vas spirale), situat subiacent organului lui Corti. Vasul spiral apare dublu la rumegatoare.

Zona striata sau pectinata este formata din doua structuri fibrilare, suprapuse, una superioara, asemanatoare zonei netede, si alta inferloara, cu fibre mai groase, grupate in panglici, legate prin fine anastomoze. Intre cele doua straturi fibrilare se interpune o patura subtire de material omogen, fin granular. Membrana bazilara este mai lata la varful melcului, astfel incat si corzile auditive sunt mai lungi la nivelul varfulul (425 µm) si mai scurte la baza (100 µm ).

Organul auditiv spiral (organum spirale) sau organul lui Corti reprezinta receptorul acustic, rezultat din diferentierea epiteliulul conductulul cochlear. Este situat pe fata superioara a membranei bazilare, are un traiect in spirala si este absent la cele doua extremitati ale membranei bazilare. In structura organului spiral sunt cuprinse trel componente majore: - celule senzoriale (care transforma energia mecanica in bioenergie), celule de sustinere si formatiuni nervoase.

Celulele de sustinere sunt reprezentate de stalpii Corti, celulele Deiters, celulele Hensen si celulele Claudius (fig. 13.).

Fig. 13. Structura organului spiral

CAE - celula auditiva externa; CAI - celula auditiva interna; CB - creasta bazilara;

CCl - celule Claudius; CD - celule Deiters; CH - celule Hensen; CRS - creasta spirala; CSI - celula de sustinere interna; DA - dinti auditivi; FN - fibre nervoase; JSE - jgheabul spiral extern; JSI - jgheabul spiral intern; LSO - lama spirala osoasa; MB - membrana bazilara; MR - membrana reticulara; MT - membrana tectoria; PE - stalpul extern; PI - stalpul intern; PS - proeminenta spirala; SN - spatiul Nuel; TC - tunelul Corti; VS - vas spiral;

Stalpii Corti sau celulele pilare (epitheliocytus pilaris), unul intern si altul extem, delimiteaza impreuna cu membrana bazilara un spatiu triunghiular, denumit tunelul interior (Corti). Tunelul este parcurs de  fibrele nervoase cochleare, care se distribuie celulelor auditive externe. Cei doi stalpi, fixati cu baza pe membrana bazilara, sunt inclinati convergent, articulandu-se la nivelul extremitatilor apicale. Celulele pilare prezinta o citoplasma nemodificata, ce contine nucleul, localizat bazal, si o citoplasma diferentiata cu fascicule de microtubuli si cuticula, situata apical. Extremitatea apicala a celulelor pilare interne prezinta o scobitura, in care patrunde extremitatea sferica a celulei pilare externe. Articularea celor doi stalpi se realizeaza numai prin juxtapunere, fara mijloace de legatura sau fixare. Celulele pilare interne sunt mai numeroase decat cele externe, astfel incat trei stalpi externi se articuleaza cu patru stalpi interni. La pasari nu exista celule pilare si tunel Corti.

Celulele de sustinere Deiters (epitheliocytus phalanges) formeaza stratul bazal al epiteliului audiv senzorial, care apare bistratificat. Ele sunt dispuse in doua grupuri, un grup extern, cu 2 - 4 randuri celulare. Intre celulele Deiters externe si stalpii externi se delimiteaza un spatiu denumit spatiul Nüel care comunica cu tunelul Corti prin spatiile existente intre stalpii externi distantati. Celulele Deiters prezinta o portiune centrala puternic granulara, ce contine nucleul, prelungiri bazale, si prelungiri apicale filamentoase, denumite falange, ce se insereaza printre si in jurul celulelor auditive. La nivelul suprafetelor apicale, falangele celulelor de sustinere se sudeaza printr-o matrice extracelulara, ce formeaza o structura numita membrana reticulara. Membrana reticulara este o structura subtire, transparenta, reticulara, ciuruita, fiind perforata de perii auditivi. Ea se afIa in continuarea extremitatilor apicale ale stalpilor Corti, intern si extern, terminandu-se la nivelul celulelor Hensen.

Celulele Hensen sau celulele limitante externe (epitheliocytus limitans externus) sunt celule prismatice inalte, situate pe membrana bazala, cu o structura cuticulara la polul apical, prin care participa la formarea membranei reticulare.

Celulele Claudius sau celulele de sustinere externe, cubice si clare, se continua cu celulele epiteliale ce acopera ligamentul spiral extern.

Celulele epiteliale limitante interne (epitheliocytus limitans internus) formeaza un singur rand situat medial de celulele auditive interne.

Celulele auditive formeaza stratul superficial al epiteliului anditiv, fiind dispuse in doua grupe: celule auditive interne, care formeaza un singur rand, adiacent stalpului Corti intern, si celule auditive externe, situate pe 3 - 5 randuri, pe partea externa a stalpului Corti extern. Celulele auditive nu au raporturi cu membrana bazala, fiind sprijinite pe celulele Deiters. Intre staIpul Corti extern si primul rand de celule auditive externe se delimiteaza spatiul Nüel. La om, celulele auditive externe sunt dispuse pe 5 randuri la baza cochleei, pe 4 randuri in regiunea mijlocie si pe 3 randuri la nivelul melcului (fig. 7.).

Inalte si prismatice, celulele auditive au polul bazal rotunjit, sprijinit pe celulele Deiters subiacente, inconjurat de dendrite ale neuronilor din ganglionul spiral Corti. Intotdeauna, celula auditiva este situata mai aproape de stalpul Corti, decat de celula de sustinere, nucleul celulei senzoriale este localizat bazal, iar citoplasma apare granulara, cu organite modificate. Complexul Golgi, dispus spre polul apical, formeaza corpul Hensen, iar citoplasma hiperpigmentata, localizata bazal, formeaza corpul Retzius. Suprafata polului apical este cuprinsa in ochiurile reticulare, de pe ea detasandu-se microvili lungi sau stereocili denumiti peri sau cili auditivi. La nivelul celulelor auditive externe numarul perlior este mai mare (83 - 100), decat la nivelul celulelor auditive interne (41 - 64). Perii auditivi sunt dispusi pe mai multe randuri paralele cu directia longitudinala a canalulul cochlear spiral. Perii auditivi proemina la suprafata membranei reticulare, fiind acoperiti de membrana tectoria.

Membrana tectoria sau membrana gelatinoasa (membrana gelatinosa) este produsa de celulele epiteliale care tapeteaza ligamentul spiral intern. Este o structura gelatinoasa, aplicata peste perii auditivi si membrana reticulara fara a depasi ultimul rand de celule Deiters. Vibratiile endolimfei determinate de undele sonore produc miscari ale membranei tectoria, care excita perii auditivi.

Urechea interna este aprovizionata cu sange prin artera cochleara, ramura din artera auditiva interna. Artera cochleara emite ramificatil ce patrund in columela si in canalul spiral osos, ajungand in peretele timpanic, pe suprafata superioara a lamei spirale osoase. Venele sunt situate initial pe fata inferioara a lamei spirale osoase si au un traiect invers cu al arterelor. In urechea interna lipsesc capilarele si vasele lirafatice, deoarece spatiul perilimfatic, plin cu perilimfa, reprezinta un echivalent al vaselor limfatice.

Functionarea organului spiral auditiv (Corti ) este determinata de undele sonore captate de urechea externa si transmise de urechea medie (prin timpan si oscioare) catre urechea interna. Aceste unde produc vibratii ale perilimfei din rampa vestibulara, care prin intermediul helicotremel se transmit perilimfei din rampa timpanica, cauzand vibratii ale timpanului secundar si ale membranei bazilare. Vibratiile membranei bazilare determina stimularea perilor auditivi prin contactul lor cu membrana tectoria. 0 alta posibilitate de stimulare a perilor auditivi se datoreste faptului ca vibratiile perilimfel determina vibratii ale membranei vestibulare (Reissner) si, consecutiv acestora, vibratii ale endolimfeil din scala medie (canalul cochlear). Vibratiile endolimfei produc deplasari ale membranei tectoria si stimularea perilor auditivi.

La pasari, canalul cochlear apare mult mai scurt decat la mamifere si slab incurbat. Rampa vestibulara este rudimentara, in timp ce rampa timpanica este bine dezvoltata. Cele doua rampe comunica intre ele atat la varful cochleei prin helicotrema, cat si la baza cochleei printr-un scurt canal interscalar. Varful cochleei este reprezentat de lagena, absenta la mamifere, care contine o macula a lagenei, implicata probabil in functia auditiva. Membrana bazilara  apare mai scurta la pasari decat la mamifere, dar este mai lata, sustinand un numar relativ mare de celule auditive pe unitatea de lungime. Celulele auditive sunt dispuse la nivelul unei creste bazilare, ce se intinde pe toata lungimea membranei bazilare. Creasta bazilara este omoloaga organului lui Corti de la mamifere, fara a prezenta staIpi si tunel Corti. Fiecare celula auditiva cuprinde un singur chinocil la 100 de stereocili. Membrana tectoria se intinde ca o lama groasa pe creasta bazilara si este mult mai masiva decat la mamilere. Experimental s-a demonstrat ca varful canalului cochlear vibreaza la frecvente sonore joase, iar baza canalului cochlear vibreaza la frecvente inalte.

Organul echilibrului cuprinde, la pasari, canalele semicirculare dispuse in unghi drept unul fata de celalalt, utricula si sacula. La toate pasarile, canalul circular orizontal este paralel cu planul geografic, atunci cand capul pasarii este tinut in pozitie de atentie. Canalele semicirculare sunt relativ lungi si subtiri, in comparatie cu cele de la mamifere, dar apar mai scurte si largi la pasarile domestice decat la pasarile salbatice. Fiecare canal prezinta o ampula la una din extremitati, ce contine creste ampulare. Crestele informeaza creierul despre miscarile capului in spatiu. Maculele sunt prezente in utricula, sacula si lagena. Macula utriculei este strict orizontala, macula saculei este orientata oblic, iar macula lagenei este dispusa in pozitie verticala. Celulele receptoare din macula mentin un tonus activ, ca raspuns la efectele gravitatiei. Ele informeaza continuu creierul despre pozitia capului in spatiu.

4. Organogeneza urechii

Urechea reprezinta organul de simt, ce inglobeaza segmentele receptoare pentru doi analizatori, static si acustic.

Dezvoltarea urechii incepe prin aparitia placodei auditive, ca ingrosare a ectodermului,situat la nivelul rombencefalului. Placoda se adanceste, luand aspectul unei fosete auditive, care se desprinde de ectoderm, transformandu-se in vezicula auditiva. Vezicula auditiva se infunda in mezoderm, apropiindu-se de rombencefal (fig. 14.).

Fig. 14. Dezvoltarea urechii

1 - Foseta otica; 2 - Placoda otica; 3 - Foseta auditiva; 4 - Vezicula otica; 5 - Rombencefal; 6 - Ganglion statoacustic; 7 - Vezicula optica; 8 - Coarda dorsala; 9 - Faringele; 10 - Punga faringiana I; 11 - Aorta dorsala; 12 - Aorta ventrala; 13 - Arc branhial I.

I, II, III - Arcuri branhiale.

Din vezicula auditiva se formeaza, prin strangulare, doua pungi epiteliale - utricula si sacula- care comunica intre ele prin canalul utriculo-sacular, in care conflueaza canalul endolimfatic. Pe tavanul utriculei, printr-un proces de evaginatie a epiteliului, se formeaza cele trei canale semicirculare. Din sacula se desprinde un diverticul, numit lagena.La pesti si amfibieni, diverticulul saculei ramane rudimentar, dezvoltandu-se organul echilibrului, ce serveste la perceperea modificarilor pozitiei corpului in spatiu (fig. 15, fig. , fig. 17.).

Fig. 15. Dezvoltarea veziculei auditive

1 - Canalul si sacul endolimfatic; 2 - Utricula; 3 - Sacula; 4 - Melcul membranos; 5 - Canalul de reunire; 6 - Canal semicircular; 7 - Ampula canalului semicircular.

Fig.  Dezvoltarea urechii mijlocii

1 - Rombencefal; 2 - Vezicula otica; 3 - Sant ectobranhial I; 4 - Punga branhiala I; 5 - Recesus timpanic; 6 - Faringe; 7 - Condensari mezenchimale din arcul branhial I ; 8 - Foseta auditiva.

Fig. 17. Formarea oscioarelor auditive

1 - Rombencefal; 2 - Fereastra ovala; 3 - Fereastra rotunda; 4 - Urechea mijlocie; 5 - Conductul auditiv extern; 6 - Ciocanasul; 7 - Nicovala; 8 - Scarita; 9 - Timpanul; 10 - Solzul temporalului; 11, 12 - Stanca temporalului.

La unele reptile si la pasari, lagena se alungeste si se recurbeaza ca un carlig. La mamifere, lagena se dezvolta foarte mult si se dispune in spirala, formand melcul membranos sau canalul cochlear. Sacula si canalul cochlear comunica intre ele prin canalul Hensen. Toate aceste formatiuni derivate din vezicula auditiva formeaza labirintul membranos, in peretele caruia se vor diferentia neuroepiteliile formatiunilor receptoare senzoriale: maculele sau petele in utricula si sacula, crestele in canalele semicirculare si organul spiral (Corti) in melc. Mezenchimul adiacent labirintului membranos va da nastere la  o invelitoare conjunctivo-vasculara, care se transforma in cartilaj si apoi in tesutul osos ce va forma peretii labirintului osos. Mezenchimul nediferentiat, cuprins intre peretele melcului membranos si peretele osos, se lichefiaza formand perilimfa, care va umple spatiile perilimfatice.

Simultan cu aceste procese morfogenetice, din prima punga branhiala (sau faringiana) se diferentiaza conductul faringo-timpanic (sau tuba auditiva). Din membrana ce desparte prima punga branhiala de ectodermul primei fante branhiale va lua nastere membrana timpanica, iar din tesutul mezenchimal al primelor doua arcuri branhiale se diferentiaza oscioarele auditive din urechea medie. Conductul auditiv extern isi are originea in ectodermul primei fante branhiale.

Tulburari de dezvoltare a urechii La nivelul urechii pot aparea tulburari de dezvoltare a urechii externe, a urechii medii si a urechii interne.

Tulburarile de dezvoltare a urechii externe se datoresc imperfectiunilor mugurilor din care se dezvolta, putand aparea: anotia (lipsa pavilionului urechii), microtia (dimensiuni reduse ale pavilionului), despicarea pavilionului.

La nivelul urechii medii pot surveni tulburari in dezvoltarea oscioarelor auditive, a timpanului, care genereaza surditate, datorita sclerozarii lor.

In urechea interna se pot produce tulburari de dezvoltare la nivelul labirintului membranos si osos, cu alterarea epiteliului din melc, vestibul si canalele semicirculare.