Analizatorul chinestezic - fusurile neuromusculare si neurotendinoase

Analizatorul chinestezic preia, conduce si analizeaza informatiile legate de activitatea motorie a organismului. Impreuna cu analizatorii vestibular, vizual si cutanat participa la reglarea activitatii reflexe subcorticale, care conduce la mentinerea echilibrului si coordonarea fina a miscarilor.

1. SEGMENTUL PERIFERIC

Segmentul periferic este reprezentat de proprioceptorii situati in muschi, tendoane, aponevroze, capsule articulare, membrane sinoviale si periost. Ei recepteaza excitatiile produse de miscare, de modificari ale pozitiei corpului, de orientare in spatiu si echilibru. Proprioceptorii sunt de mai multe tipuri: fusuri neuromusculare, fusuri neurotendinoase, ter-

minatii nervoase libere si incapsulate (corpusculi Vater-Pacini, Rufini).

1.1. Fusurile neuromusculare

Fusurile neuromusculare sunt proprioreceptori senzitivi motori. Un fus neuromuscular (fusus neuromuscularis) este alcatuit din cateva (5 - 7) fibre musculare striate modificate, asociate cu terminatii nervoase senzitive si motorii si inconjurate de o capsula fina, derivata din epiteliul perineural al fibrei nervoase ce abordeaza fusul. Intre capsula si fibrele intrafusale se delimiteaza un spatiu (de cca 10 mm), plin cu un lichid a carei compozitie nu este cunoscuta. Intr-un muschi, fusurile neuromusculare sunt mai numeroase in apropierea jonctiunii cu tendonul.Cea mai mare densitate a fusurilor neuromusculare se intalneste in muschii extrinseci ai globului ocular si in muschii laringelui (la hominide).

Fibrele musculare modificate din interiorul fusului, denumite fibre intrafuzale, prezinta o portiune mijlocie, necontractila, nestriata, denumita zona ecuatoriala, unde lipsesc miofibrilele, si doua segmente polare,care se ingusteaza progresiv spre extremitatile fusului. In functie de

structura zonei ecuatoriale se deosebese doua tipuri de fibre musculare intrafuzale: cu sac nuclear si cu lant nuclear.

Fibrele intrafuzale cu sac nuclear sunt mai groase, mai putin numeroase si mai lungi, extinzandu-se extracapsular, unde se ataseaza de perimisiul fibrelor musculare extrafuzale. Ele contin in zona centrala 140 - 150 nuclei care deformeaza fibr, marindu-i diametrul.

Fibrele intrafuzale cu lant nuclear sunt mai subtiri, uniforme ca grosime, mai numeroase si mai scurte, ajungand la polii fusului, unde se ataseaza de fibrele cu sac nuclear. Prezinta mai multi nuclei dispusi in lant in axul fibrei.

La fiecare fus neuromuscular ajunge o fibra nervoasa mielinica,cu origine in nervul spinal. Fibra nervoasa isi pierde teaca de mielina la nivelul capsulei, dupa care patrunde in fus, ramificandu-se in terminatii senzitive primare, secundare si terminatii nervoase motorii.

Terminatiile senzitive primare (sau anulospirale) sunt nemielinizate si se dispun sub forma de spirale in jurul zonei ecuatoriale a fibrelor intrafuzale. Ele controleaza reflexele spinale monosipatice (miotatice). Configuratia terminatiilor senzitive primare variaza de la o specie la alta, putand fi anulospirala sau eflorescenta.

Terminatiile senzitive secundare provin de la fibre nervoase mai subtiri si se distribuie cu precadere in segmentele polare ale fibrelor musculare intrafuzale cu sac nuclear. Ele sunt implicate in realizarea reflexelor polisinaptice.

Terminatiile nervoase motorii reprezinta terminatii ale axonilor neuronilor gamma din coarnele anterioare ale maduvei spinarii. Ele se distribuie segmentelor polare ale fibrelor musculare intrafuzale. Au rolulde a regla sensibilitatea fusului neuromuscular la intindere, producand contractii ale segmentelor polare ale fibrelor intrafuzale si, consecutiv, cresterea sensibilitatii la intindere a portiunilor ecuatoriale.

Analiza: ADN-ul exista in genomul uman Analiza: Dezvoltarea prenatala si nasterea - factorii ce influenteaza dezvoltarea

Fusurile neuromusculare indeplinesc rolul unor receptori pentru intindere, fiind dispuse in paralel cu fibrele extrafuzale. Atunci cand tensiunea fibrelor intrafuzale creste, se mareste frecventa de descarcare a impulsurilor. Motoneuronii gamma mentin o anumita stare de tensiune,producand contractii ale segmentelor polare. Se realizeaza astfel un grad de intindere suficient pentru a mentine terminatiile senzitive intr-o stare apropiata pragului de excitatie. Intinderea muschilor determina o crestere a tensiunii in zona ecuatoriala a fibrelor intrafuzale, ceea ce areca rezultat excitarea terminatiilor nervoase senzitive si descarcarea de impulsuri. Prin contractia fibrelor musculare extrafuzale se reduce starea de tensiune a fibrelor intrafuzale si inceteaza descarcarea de impulsuri. Se realizeaza astfel circuitul gamma, care este un mecanism de control, de tip feed-back, al starii de contractie a muschiului.

1. Fusurile neurotendinoase

Fusurile neurotendinoase (fusus neurotendineus) sau corpusculii tendinosi Golgi sunt proprioceptori, situati la jonctiunea dintre fibrele musculare si tendon. Sunt incapsulate, au un aspect fuziform, prezentand o extremitate ce se continua cu fibra musculara, iar cealalta extremitate se continua cu fibra tendinoasa. Capsula fina provine din epiteliul perinervului aferent. In momentul in care patrunde in fus, fibra isi pierde teaca de mielina si se ramifica, formand o retea perifasciculara din care se desprind terminatii butonate, care se aplica intim pe fibrele tendinoase.Fibrele nervoase ce ajung la fus cuprind dendrite ale protoneuronilor

din ganglionii spinali.

Fusurile neurotendinoase se interpun intre fibrele musculare si tendinoase. Ele nu sunt stimulate de intinderea pasiva a muschilor, ci de contractia activa a lor. Contractiile fibrelor musculare determina o crestere a tensiunii in fibrele tendinoase si, implicit, o excitare a corpusculilortendinosi Golgi. Impulsurile nervoase declansate au un efect inhibitor asupra contractiei musculare, putand determina incetarea brusca a contractiei si relaxarea muschiului. Fusurile neuromusculare impiedica,astfel, realizarea unor contractii puternice, care ar provoca ruperea fibrelor musculare sau desprinderea insertiilor.

Ca si fusurile neuromusculare, corpusculii tendinosi sunt receptori ce nu prezinta fenomenul de adaptare la excitantul specific. Lipsa fenomenului de adaptare prezinta o mare importanta fiziologica, deoarece adaptarea proprioceptorilor ar intrerupe informarea siatemului nervos privind pozitia corpului si ar produce tulburari grave in statica si echilibru. La mamifere, corpusculii tendinosi sunt extrem de perfectionati.

Desi corpusculii Vater-Pacini nu sunt proprioceptori, ei indeplinesc acest rol atunci cand se gasesc in tendoane, capsule articulare, ligamente,fascii musculare, periost si pericondru. Excitantul lor specifie este presiunea exercitata asupra formatiunilor vii in care ei se gasesc. Corpusculii Vater-Pacini sunt foarte sensibili la miscarile rapide ale aparatului locomotor si la vibratii, avand un rol foarte important in detectarea acceleratiilor.

Terminatiile nervoase libere pot fi amielinice epilemale, dispuse spiralat in jurul fibrelor musculare sau terminatii libere intalnite in capsulele articulare.

Segmentul intermediar sau de conducere este format din fibrele senzitive ale nervilor spinali, de fasciculele spino bulbare (gracilis si cuneatus) pentru sensibilitatea proprioceptiva constienta si de fasciculele spinocerebeloase (ventral si dorsal) pentru sensibilitatea proprioceptiva inconstienta.

Segmentul central este localizat in zona senzitiva din girusul postcentral al lobului parietal.