Ovogeneza - functia exocrina a ovarului la animale

Ovogeneza este procesul complex de transformare a gonocitelor femele in celule sexuale adulte (Coman T., Cornila N., 1999)

Procesul de ovogeneza se desfasoara in cadrul a trei etape: multiplicare, crestere, maturare. Procesul se desfasoara in corticala ovarului, in foliculii ovarieni. Exista o stransa corelatie intre gradul de dezvoltare al foliculilor ovarieni si ovogeneza. Trei elemente marcheaza inceputul procesului de ovogeneza: asigurarea elementelor nutritive intracelulare, acumularea unor cantitati crescute de ARN si a organitelor celulare necesare prelucrarii proteinelor, si maturarea nucleului.

Asigurarea de materiale nutritive intracitoplasmatice se
realizeaza prin „vitelogeneza'. Substantele nutritive acumulate sunt
folosite atat pentru necesarul metabolic propriu celulei, cat si pentru
asigurarea materialului energetic necesar segmentarii celulei.

Acumularea ARN-ului si a organitelor necesare prelucrarii
proteinelor este demonstrata prin cresterea pironinofiliei celulei in
timpul ovogenezei. Ea este determinata de necesitatea crescuta de
prelucrare a materialelor nutritive acumulate in citoplasma in
proteine celulare proprii atat pentru ovocit cat si pentru celulele
fiice. Datorita acumularii de ARN si proteinelor enzime necesare
sintezei AND-ului, perioada de intercineza din timpul segmentarii
este scurtata (Coman T., Cornila N., 1999)

Maturarea nucleului consta in reducerea numarului de
cromozomi si a cantitatii de ADN. Procesul se realizeaza in timpul
diviziunii reductionale din ultima parte a ovogenezei.

Stadiile pe care le parcurge celula sexuala in timpul ovogenezei sunt: ovogonie, ovocit ordinul I, ovocit ordinul II, ovula.

Aceste stadii se desfasoara in doua perioade distincte: perioada embriofetala si perioada postnatala (Coman T., Cornila N., 1999)

l. Perioada embriofetala

Ovogoniile sunt celulele sexuale femele rezultate dupa diferentierea gonocitelor, in urma multiplicarii mitotice a acestora. Ca si la mascul, la femelele mamiferelor celulele germinale primordiale se formeaza in celomul extraembrionar, intre alantoida si peretele vezicii viteline (endoblastul extraembrionar). Celulele migreaza pe sub somatopleura, patrunzand in corpul embrionar si se fixeaza in primordiile gonadelor feminine sub forma unor cordoane de celule (cordoanele Valentin si Pfüger). Cordoanele de celule sunt inconjurate de stroma mezodermala a primordiilor ovarelor. Celulele din cordoanele Valentin si Pfüger se vor diferentia in doua tipuri celulare: celulele germinative - gonocitele, celule cu o talie mare, si celule foliculare - celule cu o talie redusa. Dupa diferentierea lor in cele doua categorii, celulele intra intr-un proces de multiplicare (diviziune mitotica). In urma multiplicarii se vor forma ovogoniile, celulele sexuale femele, care sunt celulele cap de serie a liniei germinative feminine, si celulele foliculare, care inconjoara ovogoniile.

La embrionul uman femel, ovogoniile sunt prezente incepand din luna a 3-a a vietii intrauterine, printre celulele glandulare ale ovarului aflat in diferentiere. In perioada urmatoare numarul ovogoniilor creste mult datorita diviziunilor mitotice (cateva milioane pentru fiecare ovar).

In privinta fetusului uman, in luna a cincea s-a apreciat ca exista 6-7 milioane de ovogonii rezultate in urma procesului de diviziune mitotica. Ele sunt inconjurate de celule foliculare formand foliculii primordiali. Numarul ovogoniilor scade pe masura inaintarii in varsta a fetusului. Ovogoniile sunt celule sferice cu talie de 20-40 microni, plasmalema prezentand microvili. Citoplasma prezinta organite celulare dispuse justanuclear. Nucleul este sferic cu cromatina pulverulenta, dispusa uniform, si cu un nucleol excentric.

Dupa ce depasesc faza de multiplicare (luna a 5-a a vietii embriofetale), o parte din ovogonii intra intr-un proces de crestere. In perioada de crestere, ovogoniile isi intensifica schimburile cu celulele foliculare inconjuratoare, fapt demonstrat de prezenta microvililor plasmalemali si de dispunerea periferica a unor organite celulare (aparat Golgi, RER, mitocondrii) intr-o zona subplasmalemala (zona corticala).

Odata cu acumularea substantelor nutritive intracitoplasmatic are loc si o crestere a cantitatii de ARN, enzimelor, proteinelor celulare. Este perioada de intercineza a ovogoniilor, cand celula parcurge etapele intercinezei si cantitatea de ADN se dubleaza. Numarul de cromozomi este diploid, reprezentat de autozomi si heterocromozomi (XX).

Proiect: Gripa aviara - lucrare de specialitate (Diagnostic, tratament si combatere)

Inainte de parturitie, o parte din celule intra in procesul de maturare prin diviziune reductionala. In acest moment, ovogonia incepe profaza primei diviziuni meiotice parcurgand etapele leptoten, zygoten, pahiten si diploten fara diakineza. Celula ramane in profaza primei diviziuni meiotice pana la pubertate. Celula este numita ovocita primara sau de ordinul I.

Numarul ovogoniilor care sufera procese de crestere este limitat, in momentul parturitiei numarul ovocitelor de ordinul I este apreciat la aproximativ 60000 la scrofita, 80000 la vitea si 40000 la femeie.

Ovocitul primar sau de ordinul I este o celula cu talie de 60-80 microni, de forma sferica, cu nucleul situat central, cu cromatina condensata. Cromozomii realizeaza schimbul aleator de gene prin „crossing-over'.

Celula este inconjurata de mai multe randuri de celule foliculare, formand „foliculul primar'. In acest stadiu, celulele care au evoluat in ovocit de ordinul I intra intr-o perioada de repaus cinetic sau stadiul de liniste („quiescenta').

La unele specii (rumegatoare, rozatoare, suine, hominidae), diferentierea ovogoniilor in ovocite de ordinul I se desfasoara inainte de parturitie. La carnivore si leporidae, transformarea din ovogonie in ovocit are loc dupa parturitie (Coman T., Cornila N., 1999)

Stadiul de „quiescenta' incheie perioada embrio-fetala.

Fig. 3. Ovogeneza

(dupa Cornila, N.)

A - Perioada de multiplicare;

B - Perioada de crestere;

C - Perioada de maturare;

1 - Centrizol;

2 - Cromozomi bicromatidici in metafaza;

3 - Fusul de diviziune;

4 - Cromozomi bicromatidici in anafaza primei diviziuni reductionale;

5 - Cromozomi monocromatidici in anafaza celei de-a doua diviziuni reductionale;

6 - Primul globul polar;

7 - Al doilea globul polar.

2. Perioada postnatala

Procesul de ovogeneza este continuat in perioada postnatala. La pubertate, sub influenta factorilor de mediu, axul hipotalamo-hipofizar declanseaza continuarea procesului de maturare a ovocitului de ordinul I.

Sub influenta hormonilor antero-hipofizari, unul sau mai multe ovocite de ordinul I continua procesul de maturare concomitent cu evolutia foliculului ovarian primar, sub forma de folicul secundar si tertiar.

Ovocitul de ordinul I isi incheie profaza primei diviziuni reductionale. Profaza este urmata imediat de celelalte etape ale diviziunii reductionale. In urma telofazei I, vor rezulta doua celule fiice de talie inegala: o celula cu talie de aproximativ 120 microni, ovocitul de ordinul II sau secundar, si a doua celula, care are o talie de 8-10 microni numita primul globul polar sau polocitul primar. Globulul polar contine o cantitate mare de cromatina si foarte putina citoplasma. Este o diviziune homo-heteroplastica, si cu toate ca ovogonia de ordinul I a suferit un proces de diviziune, talia celulei creste prin acumularea de substante nutritive.

Ovocitul secundar sau de ordinul II este o celula cu un numar redus la jumatate al cromozomilor. Cromozomii se impart in mod egal intre cele doua celule (ovocit ordin II si prima globula polara). Citokineza este homo-heteroplastica. Una din celule, ovocita, detine cea mai insemnata cantitate de citoplasma impreuna cu organitele celulare nemodificate cantitativ, echipamentul enzimatic celular intact si un numar haploid de cromozomi, iar a doua contine o cantitate redusa de citoplasma si cea de-a doua jumatate a numarului de cromozomi. Primul globul polar ramane inclus in membrana pelucida, care inconjoara celula. Diviziunea meiotica I se desfasoara concomitent cu transformarile morfologice ale foliculului ovarian primar in cel secundar si tertiar (cavitar). Stadiul de folicul tertiar cuprinde ovocita de ordinul II impreuna cu membrana pelucida, coroana radiata, cavitatea foliculara, membrana bazala Slawjianski etc.

Ovocita secundara este o celula de talie mare de aproximativ 120-150 microni, deoarece ea continua pe parcursul perioadei de maturare sa acumuleze substante nutritive. Nucleul este dotat cu o jumatate din numarul de cromozomi caracteristici speciei, respectiv, jumatate din perechile de autozomi si un heterocromozom, care este cromozomul sexual X la mamifere, respectiv W sau Z la gaina. Fiecare cromozom contine cate doua cromatide.

Pentru a elimina surplusul de ADN, celula parcurge a doua diviziune reductionala, fara a avea o perioada de intercineza.

Evolutia ovocitului de ordinul II se realizeaza in cadrul foliculului matur „De Graaf' sau la unele specii dupa dehiscenta foliculara. Pe parcursul evolutiei, ovocita secundara continua sa-si mareasca talia si parcurge profaza II, metafaza II si anafaza II. Durata acestei evolutii este de cateva ore. De obicei, telofaza II se desfasoara odata cu dehiscenta foliculara, fiind stimulata de acest proces.

In urma incheierii celei de-a doua parti a diviziunii reductionale, citokineza este inegala si vor rezulta doua celule: celula sexuala matura, ovulul, si al doilea globul polar sau polocitul secundar. Prin aceasta diviziune, cantitatea de ADN este redusa la jumatate, fiecare cromozom avand cate o cromatida. Globulul polar 2 contine a doua jumatate din cantitatea de ADN, inconjurata de putina citoplasma, ramanand alipita la plasmalema celulei, in structura membranei pelucide. Celula rezultata este „ovula', ultimul stadiu al ovogenezei.

La unele specii, ultima parte a diviziunii reductionale si citodiereza au loc in momentul fecundarii de catre spermatozoid a ovocitei secundare.

La iapa si scroafa, formarea ovocitei secundare se desfasoara dupa dehiscenta foliculara, iar la carnasiere poate intarzia 48 de ore.

Numarul celulelor ovocite secundare care vor evolua in ovule este limitat la cateva zeci sau sute. La femeie, de la pubertate pana la menopauza vor evolua in stadiul de ovule un numar de aproximativ 400 ovocite secundare din totalul de 40000 ovocite prezente la pubertate pentru fiecare ovar. Ovocitele neevoluate sufera un proces de autoliza celulara numit „atrezie foliculara'. Dupa dehiscenta foliculara, cavitatea foliculului De Graaf este populata cu celule foliculare, din granuloasa foliculara, si celule conjunctivale, din teaca conjunctiva interna. Se organizeaza corpul galben (luteal) progestativ (Coman T., Cornila N., 1999).