Foliculogeneza si Ovulatia la vaca

Foliculii ovarieni sunt situati in zona corticala a ovarului, prezentand o structura diferita in timpul fetal, postnatal, la pubertate si la maturitatea sexuala.

Foliculii ovarieni pot fi:

- involutivi sau tecogeni, cand, dupa ce parcurg un anumit stadiu in evolutia lor, sufera fenomenul de involutie, in sensul ca ovocitul dispare, iar celelalte structuri se hipertrofiaza, indeplinind o functie endocrina temporara;

- evolutivi sau gametogeni, ce parcurg toate stadiile de evolutie care permit dezvoltarea si eliberarea ovulului.

“Nomina histologica' (1983) distinge patru stadii in evolutia foliculilor ovarieni: foliculi primordiali, primari, secundari si tertiari (maturi).

Foliculii primordiali sunt prezenti in corticala ovarului inca din perioada fetala. Sunt formatiuni sferoidale, cu un diametru mediu de 20 µm. Cuprind in structura lor ovocitul primar, inconjurat de un singur strat de celule foliculare aplatizate, cu aspect epitelioid. La sfarsitul perioadei fetale devin foliculi primari (Seiciu, Fl. si col., 1989).

Fig. 5. Aspectul histologic al foliculului primordial

(dupa Davol, Pamela, 2003)

Foliculii primari sunt formati dintr-o ovocita primara, inconjurata de un singur rand de celule foliculare cu aspect cubic si activitati secretorii.

Foliculii primari au un diametru de 40 µm, fiind delimitati de corionul citogen printr-o membrana bazala. Celulele foliculare produc membrana pelucida, o membrana PAS-pozitiva, ce se suprapune peste membrana vitelina. Majoritatea foliculilor primari involueaza, devenind foliculi atrezici involutivi. La carnivore, foliculii primari sunt situati in corticala. In foliculii primari dintr-un ovar, se gasesc sute de mii pana la un milion de ovocite, existand diferente intre specii.

Fig. 6. Aspectul histologic al foliculului primar

(dupa Davol, Pamela, 2003)

Foliculii secundari, multilamelari sau in crestere, sunt formati dintr-o ovocita primara, inconjurata de doua sau mai multe randuri de celule foliculare, poliedrice.

Fig. 7. Aspectul histologic al foliculului secundar

(dupa Davol, Pamela, 2003)

Ei apar dupa parturitie si migreaza in profunzimea corionului citogen al cortexului ovarian. Nu contin cantitati de lichid printre celulele foliculare ale granuloasei. La carnivore, suine si ovine exista foliculi poliovulari cu mai multe ovule (Cornila, N., Manolescu, N., 1995). Ovocitul primar apare inconjurat de un strat glicoproteic cu grosime de 3-5 µm, denumit zona pelucida, care este produsa partial de celulele foliculare ce o inconjoara. Celulele foliculare au prelungiri citoplasmatice, care patrund intre microvilii ovolemei cu care stabilesc contacte stranse. Pe masura ce foliculii secundari se dezvolta, apar mici cavitati pline cu lichid printre celulele foliculare, iar la periferie se structureaza un strat vascularizat de celule tecale alungite.

Proiect: Gripa aviara - lucrare de specialitate (Diagnostic, tratament si combatere)

Foliculii tertiari sau cavitari se caracterizeaza prin dezvoltarea unei cavitati centrale numita antrumul folicular, care contine lichidul folicular.

Fig. 8. Reprezentarea schematica a folicului ovarian in diferite

faze ale evolutiei (dupa Groza I. si Muntean M., 2002)

1 - folicul primordial; 2 - folicul primar; 3 - folicul cavitar;

4 - folicul matur de Graaf; a - cavitate foliculara (antrum foliculi).

Ovocita primara sferica masoara 100-300 µm in diametru, in functie de specie. Are un nucleu eucromic, situat central, cu putina cromatina si un nucleol evident. Cavitatea foliculara se largeste pe masura acumularii de lichid, care determina situarea ovocitului intr-o pozitie excentrica. Totodata celulele foliculare sunt impinse spre periferie, unde se dispun pe mai multe randuri pe membrana bazala (Slawjanski), formand granuloasa. O parte din celulele foliculare se grupeaza in jurul ovocitului formand coroana radiata. Intre coroana radiata si granuloasa, se dispune o aglomerare de celule foliculare ce formeaza discul proliger (sau cumulus oophorus).

In foliculii tertiari maturi (sau de Graaf), celulele coroanei radiata formeaza un suport nutritiv pentru ovocit (Seiciu, Fl. si col., 1987).

La periferia foliculilor tertiari, se diferentiaza o teaca interna, vascularizata, si alta externa, de natura conjunctiva. Organitele intracitoplasmatice apar tipice pentru celulele producatoare de hormoni steroizi (mitocondrii cu creste tubulare, reticul endoplasmatic neted, complexul Golgi si incluziuni lipidice abundente).

Teaca interna se formeaza din transformarea celulelor mezenchimale si a fibroblastelor, rezultand celule tecale alungite cu rol endocrin. Teaca interna este mai dezvoltata la ecvine, suine, carnivore si leporide (Cornila, N., Manolescu, N., 1995). Teaca externa, mai putin vascularizata, este formata dintr-un strat fin de tesut conjunctiv lax; cuprinde fibre de colagen dispuse in lamele concentrice si fibrocite fusiforme.

Cele doua teci delimiteaza, sustin, protejeaza si hranesc foliculii tertiari. Foliculii tertiari proemina la suprafata ovarului la speciile politocice, dezvoltandu-se concomitent mai multi foliculi. Acestia apar odata cu instalarea pubertatii. Atat celulele granuloasei cat si celulele tecale ale foliculilor secundari si tertiari prematuri devin sensibili la actiunea hormonilor gonadotropi hipofizari. Celulele granuloasei isi dezvolta receptori pentru FSH, iar celulele tecale isi dezvolta receptori pentru hormonul luteinizant (LH). In foliculii maturi, FSH-ul induce aparitia receptorilor LH pe celulele granuloasei. Actiunea FSH-ului ca si a LH-ului asupra celulelor foliculare este mediata printr-o crestere a productiei de AMP-ciclic, care actioneaza intracelular ca mesager secundar.

Lichidul folicular este format din transsudat sangvin si alti componenti, elaborati de celulele granuloasei si ale tecii interne (la taurine si suine). Cristalizeaza diferit in functie de fazele ciclului sexual, datorita hormonilor steroizi elaborati de celulele interne. Lichidul folicular este un mediu adecvat de cultura in vitro a foliculilor ovarieni, prin hormonii pe care ii contine si care favorizeaza dehiscenta, actionand in regiunea stigmei. Daca nu se realizeaza dehiscenta, foliculii maturi se pot chistiza.

Fig. 9. Aspectul histologic al foliculului tertiar

(dupa Davol, Pamela, 2003)

Foliculii dehiscenti sau preovulatori apar in faza de estru si reprezinta faza finala a foliculogenezei. Au o dimensiune mare datorita acumularii de lichid folicular, astfel incat proemina la suprafata ovarului. Tecile foliculare se subtiaza, iar stigma apare evidenta, cu aspect transparent, inconjurat de capilare dispuse radiar (Muntean, M., Groza, I., 1998).

Ovulatia

Este procesul de expulzie a ovocitului de ordinul II din foliculul ovarian matur. Ovulatia se produce ciclic de la pubertate pana la climacterium.

Ovulatia (Dehiscenta foliculara) are loc la nivelul stigmei, aceasta reprezentand zona in care teaca foliculului se subtiaza datorita presiunii exercitate de lichidul folicular, secretat in cantitate mare de celulele granuloasei foliculare. Ruperea foliculului se produce la nivelul stigmei, aceasta fiind insotita de o redusa hemoragie si de eliminarea ovocitului de ordinul II, impreuna cu celulele coronei radiata dislocate de cumulus oophorus anterior, dar si cu o cantitate de lichid folicular.

Ovocitul, captat de franjurile hiperemiate ale infundibulului tubei uterine aplicate pe ovar, este introdus prin ostiul abdominal si vehiculat in tuba uterina. Din tuba, ovocitul cu corona radiata este condus spre uter.

In ruperea foliculului la nivelul stigmei, in dehiscenta foliculara, un rol important nu il are presiunea lichidului folicular, ci factorii biochimici, in special enzimele proteolitice (lizozomale) care actioneaza asupra tesutului de acoperire. Enzimele proteolitice sunt produse indeosebi de celulele tecii externe a foliculului ovarian matur. In peretele folicular, are loc depolimerizarea mucopolizaharidelor, concomitent cu cresterea densitatii vaselor sangvine in jurul foliculului precum si secretia locala de PGF₂α, care determina vasodilatatie perifoliculara si cresterea transsudatului din folicul. Dupa ovulatie, celulele granuloase nu se mai divid.

Ovulatia este dependenta de cresterea brusca pe durata a doua ore a secretiei de gonadotropine hipofizare, indeosebi de LH, ce duce la scaderea secretiei de estrogeni a celulelor granuloasei si la cresterea treptata a secretiei de progesteron a acelorasi celule.

Un alt factor care ar favoriza liza la nivelul stigmei este scaderea, cu aproximativ o zi inaintea ovulatiei, a secretiei de hormoni estrogeni.