Localizarea intracelulara a enzimelor

Pe masura ce cunostintele privind structura celulelor specializate din tesuturile organismelor superioare s-au amplificat, imaginea distributiei haotice a enzimelor in interiorul acestora ('celule sunt saci cu enzime') datand din secolul trecut, a fost inlocuita cu una diametral opusa.

Separarea prin ultracentrifugare a organitelor celulare urmata de identificarea prin tehnici histochimice si biochimice a enzimelor in fiecare dintre aceste organite a constituit metodologia care a permis elaborarea unui adevarat tablou al distributiei intracelulare a enzimelor. Cateva elemente ale acestui tablou se prezinta in continuare.

Este o regula generala ca orice celula specializata dispune numai de acele enzime care catalizeaza efectiv reactii in celula data. Unele enzime (sau seturi de enzime) se afla in toate tipurile de celule specializate. Este cazul enzimelor implicate in cai metabolice fundamentale cum sunt: biosinteza proteinelor si acizilor nucleici, glicoliza, ciclul acizilor tricarboxilici etc. Fara functionarea acestor cai, care asigura multiplicarea si dezvoltarea, nici un tip de celule nu poate exista.

Tot ca regula generala, o aceasi enzima apare in forme usor diferite de la un tip de celule la altul. Diferentele acestea apar atat la nivelul structurii primare si conformatiei (enzime homoloage) cat si la nivelul structurii cuaternare (izoenzimele); activitatea lor diferentiata, alaturi de concentratia variabila sunt in raport direct cu necesitatile diferite ale tipurilor de celule.

Pe de alta parte, fiecare tip de celula specializata dispune de seturi de enzime care catalizeaza reactiile din caile metabolice particulare: enzimele implicate in biosinteza hormonilor tiroidieni se afla numai in tiroida, cele care participa la biosinteza ureei se afla numai in ficat, creatinkinaza se afla aproape in totalitate in muschi etc.

Un alt aspect priveste locul in care se afla diverse enzime intr-o celula data; el coincide, evident, cu locul de desfasurare a caii metabolice sau a unei secvente a caii metabolice din care face parte reactia pe care o catalizeaza. Astfel, glicoliza se desfasoara numai in citoplasma, deci toate enzimele acestei cai sunt in citoplasma; biosinteza ureei (in hepatocite) se desfasoara partial in mitocondrii partial in citoplasma, deci unele enzime ale acestei cai sunt citoplasmatice, altele sunt mitocondriale. Enzimele implicate in biosinteza ARN-urilor sunt localizate in nucleul celular care este sediul sintezei, si enumerarea ar putea continua.

Unele enzime au localizare dubla: aspartat aminotransferaza (ASAT = GOT) cat si izocitratdehidrogenaza (ICDH) se afla atat in citoplasma cat si in mitocondri. ICDH citoplasmatica are coenzima NADP⁺, cea din mitocondri are NAD⁺. ICDH mitocondriala catalizeaza o reactie a ciclului acizilor tricarboxilici; ICDH citoplasmatica, in relatie cu cea mitocondriala, asigura transferul echivalentilor de reducere prin membrana acestui organit (vezi 'Metabolismul energetic').

Multe enzime sunt legate de membrana celulara sau sunt chiar incluse in aceasta membrana, cu localizare spre exterior sau spre citoplasma. In cazul mitocondriilor, enzimele pot fi legate de membrana externa, de membrana interna, multe se afla inmatrix (Tabelul 3).

Tabelul 3

Localizarea unor enzime in mitocondriile celulelor hepatice