Cosangvinizarea plantelor

Cosangvinizarea - importanta cosangvinizarii reprezinta metoda de baza pentru crearea de noi surse de germoplasma prin cresterea variabilitatii la speciile alogame. Metoda consta in autofecundarea fortata a speciilor monoice sau hermafrodite si prin incrucisarea intre indivizii inruditi proveniti de la aceeasi planta la speciile dioice.

La speciile autogame, autofecundarea este un fenomen firesc si nu afecteaza in nici un fel plantele respective, dimpotriva la speciile alogame la care fenomenul de autogamie este de doar 3-4%, efectele autofecundarii sunt foarte evidente.

In urma cosangvinizarilor repetate se obtin liniile cosangvinizate care prin incrucisarea intre ele dupa o prealabila verificare a insusirilor acestora formeaza hibrizii la care se manifesta efectul heterozis.

Principala directie de utilizare a liniilor cosangvinizate o constituie obtinerea hibrizilor in vederea exploatarii: efectul heterozis.

In conformitate cu legea uniformitatii caracterelor in prima generatie hibrida este posibil sa intalnim 5 situatii si anume:

hibridul obtinut sa se situeze prin caracterele si insusirile sale intre cele 2 forme parentale (cea mai frecventa situatie);

sa se apropie mai mult de genitorul matern;

sa se apropie mai mult de genitorul patern;

sa fie peste nivelul genitorului mai bun;

sa fie sub nivelul genitorului mai slab.

Ultimele 2 situatii poarta numele de transgresiuni genetice si se urmareste identificarea acestora in vederea extragerii elitelor care depasesc genitorul cel mai bun.

De la inceputul secolului 20 s-au intensificat cercetarile privind exploatarea efectului heterozis sub cele 2 aspecte ale sale: heterozisul somatic si heterozisul generativ (reproductiv).

Aceste cercetari au condus la identificarea metodelor pentru gasirea celor mai bune combinatii hibride in cadrul liniilor cosangvinizate.

Simbolurile care se folosesc pentru diferite generatii de cosangvinizare sunt: C₀ samanta cu care se porneste operatia de cosangvinizare; C₁ prima generatie, C₂ a doua, etc, pana la C₉, C₁₀ cunoscut fiind ca dupa 9-10 generatii de autofecundare se ajunge la homozigotarea totala pentru toate caracterele.

Efectele cosangvinizarii - in urma autopolenizarii fortate, la speciile alogame se manifesta in fenotip unele efecte: reducerea vitalitatii, scaderea variabilitatii sau cresterea uniformitatii, desfacerea populatiilor in biotipurile constituiente.

Reducerea vitalitatii se manifesta chiar din prima generatie de cosangvinizare si afecteaza principalele caractere si insusiri ale plantei.

Fenomenul este cunoscut sub numele de presiune de cosangvinizare si se manifesta prin reducerea taliei plantelor, reducerea fertilitatii, reducerea productivitatii.

Acest efect depinde de la o specie la alta si se manifesta timp de cateva generatii pana cand se ajunge la un minimum de cosangvinizare.

Depresiunea este cu atat mai puternica cu cat procentul de autogamie la specia respectiva este mai mic.

In functie de specie, la speciile multianuale efectul este mai redus, la speciile anuale, bienale efectul este mai puternic (la cucurbitaceae efectele sunt aproape nesemnificative pe cand la varza sunt deosebit de puternice).

Incercand sa explice acest efect, cercetatorii l-au pus pe seama homozigotarii genelor recesive cu implicatii majore asupra productivitatii.

Reducerea vitalitatii este insotita si de alte efecte cum ar fi unele deficiente clorofiliene, aparitia de plante albinotice, aparitia de sectoare internervurale lipsite de clorofila, anomalii florale, sterilitate, sensibilitate la diferite boli.

Scaderea variabilitatii sau cresterea uniformitatii - aceasta se manifesta prin uniformizarea materialului dupa cateva generatii de cosangvinizare uniforma, determinata de gradul ridicat de homozigotare, astfel cu fiecare generatie de autopolenizare, gradul de homozigotare creste cu 50% fata de anul anterior si astfel se ajunge ca plantele sa fie perfect uniforme si aici fenomenul se manifesta diferit de la o specie la alta astfel: la ceapa uniformitate perfecta se intalneste dupa 3 generatii, la sfecla pentru masa abia la a 8-a generatie.

Desfacerea populatiei in biotipurile constituiente - cosangvinizarea duce la aparitia prin segregari si recombinari a unor noi biotipuri stabile care pot fi identificate, izolate, inmultite si folosite pentru folosirea hibrizilor.

Numarul maxim de linii homozigote care pot fi izolate dintr-o planta alogama este determinat de numarul genelor prezente in stare heterozigota, astfel daca planta initiala este heterozigota pentru 15 gene, prin cosangvinizare vor rezulta 215 linii homozigote diferite, adica 32768 linii.

Procesul de homozigotare se manifesta atat pentru genele dominante cat si pentru cele recesive.

De regula homozigotarea genelor recesive duce la exteriorizarea evidenta a unor efecte daunatoare pentru planta facand in asa fel incat selectia naturala sa elimine aceste plante inca din primele generatii de cosangvinizare.

Astfel exemplarele care prezinta malformatii, debilitate, nanism, sterilitate, fie sunt eliminate natural fie prin purificare biologica, prin selectia in masa negativa le elimina amelioratorul.

Exista si cazuri rare cand prin homozigotarea unor gene recesive se obtin unele exemplare rezistente la boli sau la factorii nefavorabili de mediu.

Referat: Celula - esenta vietii (fenomene biotice) Referat: Fuel Cells (Celulele de combustibil)

Cele mai importante exemplare sunt cele homozigote dominante.

Obtinerea liniilor cosangvinizate - important este alegera germoplasmei care va fi cosangvinizata, aplicarea unor masuri de imbunatatire a acesteia, masurile fiind diferitele metode de selectie recurenta care urmaresc 2 grupe de efecte si anume pe de o parte eficientizarea selectiei pe de alta parte obtinerea de genotipuri superioare prin diverse combinatii de gene din cadrul materialului avut la dispozitie.

Selectia recurenta se utilizeaza in 4 variante:

selectia recurenta pentru fenotip

selectia recurenta pentru capacitatea combinativa generala;

selectia recurenta pentru capacitatea combinativa specifica;

selectia recurenta reciproca

Selectia recurenta pentru fenotip se desfasoara in cateva cicluri de cate 2 ani care revin periodic pana la imbunatatirea totala a materialului.

In primul an elitele alese se autopolenizeaza si samanta se recolteaza separat.

In anul 2 samanta fiecarei elite se insamanteaza in campul de selectie, se elimina descendentele necorespunzatoare iar in cadrul descendentelor bune se face polenizarea libera.

Din materialul rezultat se aleg noi elite si se incepe un nou ciclu de selectie.

Selectia recurenta pentru capacitatea combinativa generala se desfasoara in cicluri de catre 3 ani, astfel in primul an se aleg elitele si se autopolenizeaza iar in acelasi an cu o parte de la polenul fiecarei plante se polenizeaza un hibrid simplu numit "tester" si folosit drept genitor matern.

Samanta fiecarei descendente se recolteaza separat si se pastreaza in anul al 2-lea iar in camp se cultiva in culturi comparative samanta rezultata din fecundarea hibridului simplu.

Se analizeaza culturile respective iar in anul 3 se insamanteaza in camp numai semintele elitelor care au dat cele mai bune rezultate cu testerul, acestea vor poleniza liber in cadrul fiecarei descendente si se incepe un nou ciclu de selectie.

Selectia recurenta pentru capacitatea combinativa specifica se aseamana cu precedenta, diferenta fiind ca in loc de hibrid simplu se foloseste drept tester o linie cosangvinizata.

Selectia recurenta reciproca - se imbunatatesc in acelasi timp 2 linii cosangvinizate care se completeaza reciproc prin caracterele si insusirile avute si care prezinta si o buna capacitate de incrucisare.

Selectia in cadrul liniilor cosangvinizate si imbunatatirea acestora - Datorita faptului ca in primele generatii de autofecundare, liniile cosangvinizate sunt foarte neuniforme in privinta majoritatii caracterelor si insusirilor, in fiecare generatie se practica selectia individuala repetata anual, astfel in fiecare generatie se elimina din camp liniile necorespunzatoare iar din cadrul liniilor bune se aleg elitele care raspund obiectivelor urmarite.

Aceasta selectie se face timp de 4-6 generatii si se considera ca aceasta perioada de timp este suficienta pentru fixarea genelor, pentru homozigotarea acestora chiar si pentru caracterele cantitative.

Unii autori precizeaza ca pentru homozigotarea genelor care controleaza unele caractere morfologice este suficienta o perioada de 3 ani de autopolenizare.

Scopul principal al autopolenizarii il constituie obtinerea liniilor total homozigotate care vor fi utilizate pentru obtinerea hibrizilor, alegerea acestora se face dupa ce in prealabil se determina valoarea hibridologica a fiecarei linii in acest scop determinandu-se capacitatea combinativa generala si capacitatea combinativa specifica.

Capacitatea combinativa generala se face la liniile cosangvinizate din colectie incepand chiar din generatiile C₂ C₃, prin hibridare ciclica astfel fiecare linie cosangvinizata se incruciseaza cu un hibrid simplu cu un tester, rezultand un hibrid triliniar pentru fiecare combinatie hibrida iar in anul urmator se observa in culturi comparative care din linii au dat cele mai bune rezultate cu testerul.

In functie de productia obtinuta sau daca urmarim alte aspecte in functie de manifestarea acestora, liniile care dau cele mai bune rezultate au capacitatea combinativa generala buna.

Capacitatea combinativa specifica a valorii hibridologice reprezinta capacitatea combinativa specifica si care se controleaza cu ajutorul hibridarilor dialele, in acest scop se folosesc numai liniile cosangvinizate care s-au comportat foarte bine la hibridarea ciclica astfel in camp fiecare linie cosangvinizata se incruciseaza cu toate celelalte direct si reciproc.

Se observa rezultatele in culturi comparative si combinatiile hibride de cate 2 linii care se manifesta conform obiectivelor urmarite, vor fi retinute in continuare si se apreciaza ca au capacitatea combinativa specifica buna.

O serie de linii cosangvinizate se comporta bine in studiile hibridologice dar se constata ca au unele deficiente in privinta manifestarii unor caractere si insusiri, astfel se pune problema corectarii acestor deficiente si in acest sens se practica selectia in combinatie cu retroincrucisarea, metoda fiind cunoscuta sub numele de ameliorare convergenta, aceasta metoda se foloseste in 3 variante si anume:

1. Ameliorare convergenta simpla

2. Ameliorare convergenta multipla

3. Ameliorare convergenta paralela

1. Ameliorarea convergenta simpla se practica in cazul a 2 linii cosangvinizate care au demonstrat ca se comporta bine in cercetarile hibridologice si care se completeaza reciproc prin caracterele si insusirile lor, metoda consta in incrucisarea acestor linii iar hibridul simplu obtinut in generatia F₁ se imparte in 2 grupe, fiecare apoi retroincrucisandu-se cu unul din parteneri, procedeul dureaza 4-5 generatii dupa care se face o autopolenizare si se incruciseaza produsii obtinuti in urma acestei autopolenizari obtinandu-se in final un hibrid care are caracterele si insusirile ambilor parinti.

2. Ameliorarea convergenta multipla se utilizeaza in cadrul a 3 linii cosangvinizate cu scopul de a transfera caracterele si insusirile a doua dintre linii la cea de-a 3-a care este deficitara din unele puncte de vedere.

3. Ameliorarea convergenta paralela consta in imbunatatirea a mai multor linii cosangvinizate cu ajutorul altora, lucrarile in acest caz sunt mult mai laborioase cu un program mai complex de retroincrucisare si un volum mai mare de material cu care se lucreaza.

Folosirea liniilor cosangvinizate - scopul principal il constituie utilizarea acestora pentru obtinerea hibrizilor si in functie de numarul de linii cosangvinizate care participa la formarea unui hibrid exista mai multe categorii de hibrizi si anume: hibrizii simpli, hibrizii triliniari, hibrizii dubli, hibrizii complecsi, soiurile sintetice.

Hibrizii simpli sunt formati din 2 linii cosangvinizate fie ca se incruciseaza direct sau reciproc.

Hibrizii triliniari au in compozitia lor 3 linii cosangvinizate diferite, se obtine mai intai un hibrid simplu care se incruciseaza cu o linie cosangvinizata care nu intra in componenta lui.

Hibrizii dubli au in compozitie 4 linii cosangvinizate diferite, mai intai se obtin 2 hibrizi simpli iar prin incrucisarea lor se obtine hibridul dublu.

Hibrizii complecsi au in compozitia lor mai multe linii cosangvinizate si se obtin prin incrucisarea a 2 hibrizi dubli.

Soiurile sintetice sunt reprezentate de populatiile hibride obtinute prin polenizarea libera a mai multor linii cosangvinizate.

Mutatiile - ca urmare a actiunii mediului inconjurator sau a actiunii omului in cadrul unor populatii, poate aparea o anumita variabilitate, o diferentiere intre indivizi cunoscuta sub numele de fluctuatii, fenovariatii sau modificatii.

Daca aceste diferentieri nu afecteaza genotipul, acestea nu prezinta valoare ameliorativa pentru ca nu se vor transmite ereditar.

Daca dimpotriva se transmit ereditar se cunosc sub numele de variatii ereditare sau variatii genetice, in sens mai larg mutatii, singurele care au valoare ameliorativa.

In schimb cele care afecteaza numai fenotipul, mai sunt cunoscute si sub numele de somatoze sau variatii somatogene care se pot transmite de la o generatie la alta la speciile cu inmultire vegetativa.

Mutatiile aparute natural sau artificial sub influenta unor agenti mutageni afecteaza genotipul individului si se pot transmite ereditar.

Organismul care a suferit o mutatie poarta numele de mutant, forma mutanta iar fenomenul poarta numele de mutageneza.

Clasificarea mutatiilor - dupa modul de aparitie

dupa marimea efectului fenotipic

dupa modul de manifestare

dupa locul aparitiei

dupa cantitatea de material genetic afectat

dupa sensul de manifestare

In functie de modul de aparitie exista 2 categorii de mutatii: naturale si artificiale.

In mutatiile naturale intra asa numitele mutatii spontane sau la speciile cu inmultire vegetativa, se mai cunosc si sub numele de variatii mugurale, acestea apar ca urmare a unor efecte naturale printre care amintim: radiatiile cosmice, radioactivitatea Pamantului, radiatiile Carbonului si Potasiului din plante, prezenta in exces a unor saruri minerale in sol, variatiile bruste de temperatura.

Frecventa aparitiei acestor mutatii este foarte redusa, mai mare la speciile alogame si mai mica la speciile autogame, in general nu au valoare ameliorativa datorita faptului ca sunt identificate foarte rar si de cele mai multe ori au un efect letal asupra plantelor.

Mutatiile artificiale sunt cele produse de om cu ajutorul agentilor mutageni, chimici sau fizici.

In functie de marimea efectului exterior exista 2 categorii de mutatii: mari sau macromutatii si mici sau micromutatii.

Macromutatiile nu au valoare ameliorativa pentru ca de cele mai multe ori au efect letal, se manifesta sub forma unor malformatii care sunt eliminate prin selectie naturala.

Micromutatiile apar cu o frecventa mare si au valoare ameliorativa, valoarea acestora este cu atat mai mare cu cat ele se acumuleaza succesiv si in final conduc spre aparitia unor forme total diferite de formele initiale.

Dupa modul de manifestare exista 3 categorii de mutatii: morfologice, fiziologice, biochimice.

Mutatiile morfologice se refera la unele schimbari asupra taliei, formei plantelor, marimii acestora sau doar ale unor parti ale plantelor.

Mutatiile fiziologice se refera la unele functii ale organismelor iar mutatiile biochimice afecteaza capacitatea organismelor de a sintetiza unele enzime, aminoacizi, pigmenti, vitamine, samd.

In functie de locul afectat se intalnesc 2 tipuri de mutatii: germinale si mutatii somatice.

Mutatiile germinale apar in celulele presexuale sau sexuale, se transmit prin reproducere sexuata si se manifesta numai la descendenti.

Mutatiile somatice sunt reprezentate de modificari care apar in corpul plantelor in celulele somatice si nu se transmit ereditar.

Pot fi transmise de la o generatie la alta in cadrul speciilor cu inmultire vegetativa, aici fiind cunoscute si sub numele de variatii mugurale.

In functie de cantitatea materialului genetic afectat se cunosc 3 categorii de mutatii:

1. mutatii de genom
2. mutatii cromozomice
3. mutatii genice

Mutatiile de genom afecteaza garnitura cromozomica in intregul ei ducand la multiplicarea numarului de garnituri cromozomice sau afecteaza numarul de cromozomi din garnitura cromozomica, se coreleaza cu modificarile morfologice, fiziologice, biochimice care se manifesta cu intensitate diferita de la o specie la alta.

Mutatiile cromozomice - se cunosc si sub numele de restructurari cromozomice, se refera la unele modificari ale structurii cromozomului cunoscute sub numele de deficiente, deletii, duplicatii, inversii, translocatii.

Mutatiile genice sau mutatiile punctiforme se refera la acele modificari care afecteaza functiile unei gene sau a unui grup de gene.

Mutatiile genice se clasifica in 2 categorii: mutatii dominante, mutatii recesive.

Mutatiile dominante conduc la transferul alelelor recesive in alele dominante si invers.

Mutatiile recesive reprezinta transferul alelelor dominante in alele recesive.

Dupa sensul modificarii sunt cunoscute 2 tipuri de mutatii: mutatii directe, mutatii inverse.

Mutatiile directe conduc la transformarea genei primitive, ancestrale, salbatice intr-o alela mutanta.

Mutatiile inverse transforma o alela mutanta in alela ei ancestrala.