Invelisul nuclear - structura si functii

1.1. STRUCTURA INVELISULUI NUCLEAR

Reprezinta o structura complexa, lipoproteica, care separa continutul nucleului de citoplasma. Este integru in interfaza si se dezintegreaza in timpul diviziunii celulare.

Are o structura dubla formata din:

1. membrana externa
2. membrana interna
3. spatiu intermembranar (cisterna perinucleara)
4. pori nucleari

Structura moleculara a membranei nucleare evidentiaza prezenta lipidelor in membranele externa si interna in proportie de 30% (majoritatea fosfolipide) si a proteinelor (majoritatea enzime ca adenilat ciclaza sau receptori pentru hormonii steroizi) in proportie de 60-80%. Spatiul perinuclear contine unele enzime (peroxidaza), Ca²⁺ si unii metaboliti.

a. Membrana nucleara externa

Are o structura obisnuita, trilamelara in microscopia electronica, cu o grosime de 5-7,5 nm. La acest nivel se pot observa ribosomi atasati acestei membrane, ceea ce sugereaza similitudinea cu membranele reticulului endoplasmatic rugos (RER). De altfel, membrana nucleara externa se continua cu membrana RER.

b. Membrana nucleara interna

De asemenea cu aspect trilamelat in microscopia electronica, cu grosime tot de 5-7,5 nm, nu prezinta ribosomi atasati. Pe fata interna, spre carioplasma, prezinta o retea densa de filamente intermediare, in speta laminine, care au rolul de a atasa filamentele cromatiniene la acest nivel.

c. Spatiul intermembranar (cisterna perinucleara)

Reprezinta spatiul cuprins intre membranele nucleare externa si interna, avand o dimensiune de 20-40 nm. Acest spatiu se continua cu lumenul RER.

d. Porii nucleari

Reprezinta punctele de legatura si continuitate dintre membranele nucleare externa si interna. Reprezinta cai de comunicare intre carioplasma si citoplasma.

Porii nucleari au o structura complexa, fiind responsabili de fenomenele de transport dintre nucleu si citoplasma, in ambele sensuri.

Structura porilor nucleari

fiecare por este delimitat de o structura discoidala, denumita complexul porului nuclear, avand un diametru de 80 nm pe interior si o greutate moleculara de cca 125 milioane Da;

prezinta o simetrie octogonala, peretele porului fiind format din 8 subunitati columnare;

catre centrul porului, fiecare subunitate octogonala prezinta cate o subunitate sferica, denumita inelara;

catre spatiul intermembranar, fiecare subunitate columnara prezinta cate o protruzie sferica, probabil o glicoproteina transmembranara de mari dimensiuni cu rol de ancorare a complexului la nivelul membranei nucleare interne. Aceste protruzii sunt denumite subunitati luminale;

catre citoplasma, la nivelul porilor, se observa cateva prelungiri fibrilare;

catre nucleu, acelasi tip de prelungiri fibrilare, atasate la fata interna a membranei interne, sunt mai bine reprezentate si condensate, formand o structura de tip cosulet (denumirea oficiala - cos al porului sau cusca a porului).

FUNCTIILE INVELISULUI NUCLEAR

Functii metabolice ilustrate prin similaritate cu membranele reticulului endoplasmatic rugos: elongarea lanturilor de acizi grasi, desaturarea acestora, sinteza fosfolipidelor si colesterolului, glicozilarea lipidelor si proteinelor, detoxifierea celulara. Ribosomii atasati la membrana nucleara externa participa la sinteza proteinelor.

Functie de transport

o      Transportul prin membranele nucleare - invelisul nuclear permite trecerea moleculelor cu greutate moleculara pana in 5000 Da, in ambele sensuri. Moleculele transportate pot fi nucleotide, aminoacizi, metaboliti.

o      Prin porii nucleari pot trece ARNm complexat cu proteine, formand complexe ribonucleoproteice, alte enzime care se pliaza, capatand o conformatie fibrilara in timpul transportului.

Transfer de informatie in dublu sens hormoni steroizi, carotenoizi, molecule lipofile din citoplasma in nucleu si ARNm, enzime, ribonucleoproteine din nucleu in citoplasma.

Traficul de membrane: prin inmugurirea membranei nucleare externe.