Creierul mare - neuronii piramidali, stelati si fuziformi

Creierul mare

Creierul mare (cerebrum) deriva din telencefalul embrionar si este format din cele doua emisfere cerebrale, legate intre ele printr-o serie de formatiuni comisurale. Fiecare emisfera cerebrala este constituita din substanta cenusie si substanta alba.

Substanta cenusie formeaza scoarta cerebrala (cortex cerebri) si nucleii cenusii telencefalici. La pesti, reptile, amfibieni si pasari, scoarta cerebrala este slab dezvoltata, avand mai putine straturi de neuroni si fiind functional legata de olfactatie. Avansand pe scara filogenetica catre mamifere, la paleocortexul reprezentat de rinencefal se adauga neocortexul format din sase straturi neuronale. O data cu dezvoltarea cortexului, acesta isi mareste suprafata prin aparitia si amplificarea neregularitatilor, organizandu-se circumvolutiuni (sau girusuri), delimitate de santuri (sau sulcusuri). Se obtine, astfel, o suprafata functionala mai mare la un volum cerebral relativ mic. Grosimea cortexului variaza, fiind mai redusa la nivelul lobului occipital (circa 1,25 mm) si mai groasa la nivelul lobului frontal (circa 4 mm), unde se gasesc centrii motori.

Neocortexul cuprinde cinci tipuri de neuroni, care sunt dispusi in sase straturi. Din punct de vedere functional, in neocortex se deosebesc arii senzitive, motorii si de asociatie. Cele cinci tipuri de neuroni corticali sunt :

1. Neuronii piramidali (neuronum piramidale) au varful (apexul) orientat spre suprafata cortexului , iar axonul se detaseaza de la nivelul bazei si patrunde in substanta alba. In cazul neuronilor piramidali mici, situati mai superficial, axonul face sinapsa cu straturile profunde ale scoartei. Din unghiurile bazei se desprind dendrite scurte care se ramifica colateral. Dendritele desprinse din apexul neuronului se indreapta spre suprafata cortexului, unde se ramifica abundent. Marimea neuronilor piramidali variaza, existand neuroni piramidali mici, neuroni piramidali mijlocii si neuroni piramidali mari. Cei mai mari neuroni piramidali sunt denumiti celule Betz si se gasesc in cortexul motor;

2. Neuronii stelati (neuronum stellatum) sau granulari sunt neuroni mici, cu un axon scurt, orientat vertical, si cu mai multe dendrite ramificate, ce confera neuronului o forma stelata;

3. Neuronii Martinoti au un contur piramidal, cu putine dendrite scurte si cu un axon lung, care se extinde spre suprafata si se bifurca in "T" in stratul molecular. Sunt considerati neuroni piramidali inversati, axonul detasandu-se din varful piramidei, in timp ce dendritele se desprind de la baza acesteia.

4. Neuronii fuziformi, mici si medii (neuronum fusiforme), sunt orientati cu axul lung perpendicular pe suprafata cortexului. Axonul se desprinde de pe o latura a pericarionului si se dirijeaza spre suprafata cortexului. Dendritele se desprind de la extremitatile pericarionului si se ramifica vertical in straturile adiacente, superficiale sau profunde;

5. Neuronii orizontali Cajal (neuronum horizontale) sunt mici, ovoidali, cu axul mare orientat paralel cu suprafata cortexului. Sunt cei mai putin numerosi, fiind prezenti in stratul molecular, iar axonul lor, dirijat orizontal, stabileste sinapse cu dendritele neuronilor piramidali. Dendritele se detaseaza de la extremitatile pericarionului.

Pe langa neuroni, cortexul mai contine astrocite, oligodendroglii, microglii si capilare sanguine.

Straturile neocortexului, in numar de sase, difera intre ele dupa morfologia si densitatea neuronilor. Numarul, grosimea si delimitarea straturilor variaza de la o regiune la alta, in functie de grosimea cortexului si de functionalitatea sa (fig.  3.).

Fig. 3. Histostructura scoartei cerebrale

A - corpii neuronilor; B - prelungirile neuronale.

1. Stratul molecular sau plexiform (stratum moleculare et plexiforme) este cel mai superficial. In eI predomina neuropilul, compus din dendritele apicale ale neuronilor piramidali si din ramificatiile terminale ale axonilor fibrelor aferente. Nucleii sunt rari si apartin nevrogliilor si neuronilor orizontali (Cajal).

Analiza: ADN-ul exista in genomul uman Analiza: Dezvoltarea prenatala si nasterea - factorii ce influenteaza dezvoltarea

2. Stratul granular extern (stratum granulare externum) contine o populatie densa de neuroni stelati mici si de neuroni piramidali mici (neuronum pyramidale parvum). De asemenea, contine axoni variati si dendrite ce vin din straturile profunde.

3. Stratul piramidal extern (stratum neuronorum pyramidalium externum) contine neuroni piramidali mici si mijlocii. Acesti neuroni fac sinapsa in acest strat cu axonii scurti ai neuronilor de asociatie ( Golgi II) in zona scoartei vizuale si auditive si cu axoni ascendenti ai neuronilor Martinotti.

4. Stratul granular intern (stratum granulare internum), contine o populatie densa de neuroni stelati mici (neuronum stellatum parvum). Acest strat este mai gros in ariile corticale senzitive (de exemplu aria vizuala), fiind un strat receptor pentru impulsurile aferente senzoriale.

5. Stratul piramidal intern (stratum neuronorum pyramidale internum) sau ganglionar cuprinde neuroni piramidali mari, neuroni stelati si neuroni Martinotti. Neuronii piramidali mari (neuronum pyramidale magnum) sau Betz sau ganglionari sunt dispusi grupat in cuiburi Betz, caracteristice cortexului motor. Axonii lor participa la formarea fasciculelor piramidale.

6. Stratul multiform cuprinde o larga varietate de neuroni piramidali mici, neuroni Martinotti, neuroni stelati si neuroni fuziformi.

Sinapsele pe care le realizeaza neuronii cortexului cerebral pot fi lungi, intre neuronii din diverse straturi, sau scurte, intre neuronii din acelasi strat. Fibrele nervoase din cortex sunt aferente (venind din substanta alba) sau eferente (ce patrund in substanta alba si intra in structura cailor piramidale). Interconexiunile neuronale, realizate prin sinapse, sunt deosebit de complexe, un neuron putand forma sinapse cu mai multe sute de neuroni.

Exista mai multe principii de organizare functionala a cortexului. Astfel, unitatile functionale corticale sunt dispuse sub forma unor coloane verticale (cu diametrul de 0,5 mm), ce se extind de la substanta alba pana la suprafata cortexului. Coloanele corticale nu pot fi evidentiate histologic, insa din punct de vedere fiziologic toti neuronii dintr-o coloana intra in activitate, ca raspuns la prezenta unui stimul si devin inactivi cand activitatea stimulului inceteaza. La baza organizarii unei coloane corticale sta un neuron piramidal. avand dendritele bazale orientate radial; neuronul piramidal stabileste contacte in plan vertical prin dendritele apicale (spre suprafata cortexului), iar in profunzime prin axon.

In coloanele corticale intra doua tipuri de fibre ce vin din substanta alba. Unele fibre nervoase ce conduc informatii lipsite de specificitate, se ramifica in toate straturile corticale, dar mai ales in straturile superficiale. Ele produc o excitatie de pregatire si reprezinta un mijloc de alertare a coloanelor corticale selectate. Alt tip de fibre aferente transmit informatiile specifice pe care coloanele corticale le accepta functional. Aceste fibre fac sinapsa cu neuronii stelati mici, din stratul granular intern, care servesc ca neuroni de asociatie pentru distribuirea excitatiei prin coloana.

Fibrele eferente ale coloanei corticale se detaseaza in cea mai mare parte de la neuronii piramidali, care isi trimit axonii in substanta alba. Neuronii piramidali mici, situati in straturi mai superficiale, isi trimit axonii in regiunile corticale adiacente. Neuronii piramidali din straturile profunde isi trimit axonii in trunchiul cerebral si in emisfera contralaterala.

Al doilea principiu de organizare si functionare a cortexului consta in faptul ca fibrele aferente (al caror pericarion este situat in alte parti ale sistemului nervos central, decat in scoarta) fac sinapsa in cortex cu dendritele neuronilor eferenti (in special neuroni piramidali), al caror pericarion se gaseste in straturile profunde ale cortexului.

Al treilea principiu de organizare functionala a cortexului se refera la caile eferente, formate din axoni ai neuronilor piramidali, ce au tendinta sa trimita ramuri care se intorc in straturile superficiale, unde stabilesc contacte cu dendritele aceluiasi neuron piramidal, prin intermediul unor sinapse interneuronale, in care sunt implicate alte tipuri de neuroni.

In cortexul cerebral, ariile de reprezentare vegetativa sunt raspandite pe zone mai intinse, imprecis delimitate, cele mai bine cunoscute fiind ariile de integrare de la nivelul lobului frontal.

Substanta alba ocupa centrul emisferelor cerebrale si cuprinde fibre nervoase mielinice de proiectie, de asociatie si comisurale. Fibrele de proiectie sunt fibre aferente ce aduc impulsuri nervoase la cortex, sau fibre eferente, ce conduc impulsuri la centrii subcorticali. Fibrele nervoase de asociatie leaga o arie a cortexului cu o alta arie din aceeasi emisfera cerebrala, putand fi scurte sau lungi. Fibrele comisurale leaga ariile dintr-o emisfera cu arii din emisfera congenera, intrand. in componenta corpului calos, a trigonului cerebral si a comisurii albe anterioare.

Bulbul olfactiv (bulbus olfactorius) este o formatiune ce intra in componenta emisferelor cerebrale, aparand ca o prelungire atasata fetei ventrale, indreptata spre cavitatile nazale.

In histostructura bulbului olfactiv se disting trei straturi: superficial, mijlociu si profund. Stratul superficial este format din axonii neuronilor olfactivi bipolari, ce vin de la mucoasa olfactiva. Stratul mijlociu cuprinde doua paturi: - o patura externa sau glomerulara, constituita din 1 - 2 randuri de glomeruli olfactivi, care sunt sinapse dintre axonii neuronilor olfactivi si dendritele neuronilor mitrali; - o patura interna sau zona neuronilor mitrali, care sunt neuroni mari, conici, cu varful orientat spre stratul profund si baza spre stratul mijlociu. Stratul profund sau stratul fibrelor centrale cuprinde axonii neuronilor mitrali.